Систематика растений

 

Лекция №1

1. Предмет, цели и задачи систематики высших растений

Систематика высших растений - это раздел ботаники, который разрабатывает естественную классификацию высших растений на основе изучения и выделения таксономических единиц, устанавливает родственные связи между ними в их историческом развитии.

"Систематика, по определению Lawrence (1951) - это наука, которая включает о п р е д е л е н и е, н о м е н к л а т у р у и к л а с с и ф и к а ц и ю объектов, и обычно ограничивается объектами, если она ограничивается растениями, то часто называется систематической ботаникой".

1. О п р е д е л е н и е - это сопоставление растений или таксона с другими и выявление идентичности или сходства его с уже известными элементами. В некоторых случаях может быть обнаружено, что растение является новым для науки;
2. Н о м е н к л а т у р а - это выбор правильного научного названия известного всем растения в соответствии с системой номенклатуры; это своеобразная метка, к которой можно обращаться. Процесс наименования регулируется международно принятыми правилами, которые лежат в основе "Международного кодекса ботанической номенклатуры".
3. К л а с с и ф и к а ц и я - это отнесение растения (или групп растений) к группам, или таксонам, которые принадлежат к различным категориям согласно особому плану или порядку; то есть кждый вид классифицируется как определенного рода, каждый род относить к определенному семейству и т.д. (Гербарное дело: Справочное руководство. Русское издание. Кью: Королевский ботанический сад, 1995).

Важнейшими понятиями систематики являются таксономические (систематические) категории и таксоны. Под таксономическими категориями подразумевают определенные ранги или уровни в иерархической классификации, полученные в результате последовательного подразделения абстрактного множества на подмножества.

Согласно правилам ботанической номенклатуры основными т а к с о н о м и ч е с к и м и к а т е г о р и я м и считаются: в и д (species), р о д (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (devisio), царство (regnum). При необходимости могут использоваться и промежуточные категории, например, подвид (subspecies), родрод (subgenus), подсемейство (subfamilia), надпорядок (superordo), надцарство (superregnum).

В отличие от абстрактных таксономических категорий т а к с о н ы конкретны. Т а к с о н а м и принято называть реально существующие или существовавшие группы организмов. Которые в процессе классификации отнесены к определенным таксономическим категориям. Например, ранги р о- д а или в и д а являются т а к с о н о м и ч е с к и м и к а т е г о р и я м и, а род лютик (Ranunculus) и вид лютик едкий (Ranunculus acris) - два конкретных таксона. Первый таксон охватывает все существующие виды рода лютик, второй - все особи, относимые к виду лютик едкий.

Научные названия всех таксонов, относящихся к таксономическим категориям выше вида, состоят из одного латинского слова, т.е. у н и н о м и н а л ь н ы е. Для видов, начиная с 1753 г. - даты выхода в свет книги К. Линнея "Виды растений" - приняты б и н о м и н а л ь н ые н а з в а н и я, состоящие из двух латинских слов. Первое обозначает род, к которому относится данный вид, второе - видовой эпитет: например ольха клейкая -Alnus glutinosa, смородина черная - Ribes migrum, клевер луговой - Trifolium pratense. Принятое в ботанике правило давать видам растений двойные названия известно как б и н а р н а я н о м е н к л а т у р а. Введение бинарной номенклатуры - одна из заслуг Карла Линнея.

У н и н о м и н а л ь н ы е н а з в а н и я имеют обычно определенные окончания, позволяющие устанавливать, к какой таксономической категории относится данный таксон. Для семейтсв растений принято окончание - aceae, для порядков - ales, для подклассов - idae, для классов - psida, для отделов - phyta. В основу стандартного униноминального названия кладется название какого-либо рода, включаемого в это семейство, порядок, класс и т.д. Например, названия семейства Magnoliaceae, порядка Magnoliales, подкласса Magnoliidae, класса Magnoliopsida и отдела Magnoliophyta происходят от рода Magnolia. Для таксонов высоких рангов (класс, отдел и т.д.) допускается употребление давно установившихся названия, не имеющих перечисленных выше окончаний. Так, классы покрытосеменных растений - двусемядольные -Magnoliopsida и односемядольные -Liliopsida - могут называться Dicotyledones и Monocotyledones, а покрытосеменные - Magnoliopsida, или Angiospermae.

"Кодекс международной ботанической номенклатуры" для ряда семейств допускает использование на равных основаниях альтернативных (т.е. с правом выбора) названий, давно закрепившихся в научной литературе. В частности, семейство пальмы можно с равным правом называть либо Areca-ceae (от Areca), либо Palmae; крестоцветные -Brassicaceae (от Brassica), либо Cruciferae; бобовые - Leguminosae, либо Fabaceae (от Faba) и т.д. Строгих и общепринятых праквил, регламентирующих русские названия видов и таксонов более высокого ранга, не существует.

Ученый, впервые описавший таксон, является его автором. Фамилия автора помещается после латинского названия таксона обычно в сокращенной форме. Например, буква L. указывает на авторство Линнея (Linneus), ДС. - Декандолля (De Candolle), Bge. - Бунге (Bunge), Com. - В.Л. Комарова и т.д. В научных работах авторство таксонов считается обязательным, в учебниках и популярных изданиях их нередко опускают.

Цель систематики высших растений - дать целостное представление об историческом развитии высших растений на основе родственных связей между ними, охарактеризовать их в научном и практическом отношениях.

Задачи систематики высших растений как учебного курса заключаются в том, чтобы

• о п р е д е л и т ь место высших растений в органическом мире, отличие их от водорослей;
• р а с с м о т р е т ь краткую историю развития систематики высших растений, методы исследований в систематике высших растений;
• о х а р а к т е р и з о в а т ь вегетативные и репродуктивные органы высших растений отдельных таксонов; происхождение и филогенетические связи между ними; различные взгляды на происхождение высших растений и их таксонов; значение высших растений в природе и жизни человека; вопросы рационального использования и охраны высших растений.

2. Место высших растений в органическом мире

Современная наука об органическом мире делит живые организмы на два н а д ц а р с т в а: доядерные организмы (Procariota) и ядерные организмы (Eucariota). Надцарство доядерных организмов представлено одним ц а р с т в о м - дробянки (Mychota) с двумя п о д ц а р с т в а м и: бактерии (Bacteriobionta) и цианотеи, или сине-зеленые водоросли (Cyanobionta).

Надцарство ядерных организмов включает три ц а р с т в а: животные (Animalia), грибы (Mycetalia, Fungi, или Mycota) и растения (Vegetabilia, или Plantae).

Царство животных делится на два п о д ц а р с т в а: простейшие животные (Protozoa) и многоклеточные животные (Metazoa).

Царство грибов подразделяется на два п о д ц а р с т в а: низшие грибы (Myxobionta) и высшие грибы (Mycobionta).

Царство растений включает три п о д ц а р с т в а: багрянки (Rhodobionta), настоящие водоросли (Phycobionta) и высшие растения (Embryobionta).

Таким образом, предметом систематики высших растений являются высшие растения, которые входят в состав подцарства высших растений, царства растений, надцарства ядерных организмов.

3. Общая характеристика высших растений и их отличие от водорослей

Высшие растения - это жители наземно-воздушной среды, которая коренным образом отличается от водной среды.

Высшие растения являются листостебельными растениями, многие имеют корни. По этим признакам на латинском языке их называют Cormophyta (от греч. kormos -ствол, стебель, phyton - растение) в отличие от водорослей - Thallophyta (от греч. thallos - слоевище, таллом, phyton - растение).

Органы высших растений имеют сложное строение. Проводящая система у них представлена специальными клетками - т р а х е и д а м и, а также сосудами, ситовидными трубками. Проводящие элементы группируются в закономерные сочетания - сосудисто-волокнистые пучки. У высших растений появляется центральный цилиндр - с т е л а. Сначала центральный цилиндр простой - п р о т о с т е л а (от греч. protos - простой, stela - колонка, столб). Затем появляются более сложные стелы: а к т и н о с т е л а (от греч. actis - луч), п л е к т о с т е л а (от греч. plectos - скручивать, вить), с и ф о н о- с т е л а (от греч. siphon - трубка), а р т р о с т е л а (от греч. arthrus - членистый), д и к т и о с т е л а (от греч. diktyon - сеть), э в с т е л а (от греч. eu - настоящий), а т а к т о с т е л а (от греч. ataktos - беспорядочный).

У высших растений имеется сложная система покровных тканей ( э п и- д е р м а, п е р и д е р м а, корка), появляется сложный устьичный аппарат. В условиях наземно-воздушной жизни у высших растений появляются мощно развитые механические ткани.

Половые органы высших растений - многоклеточные а н т е р и д и и (мужские) и а р х е г о н и и (женские) - взяли начало, вероятно, от многоклеточных г а м е т а н г и е в водорослей типа диктиоты и эктокорпуса (из бурых водорослей).

Характерной чертой высших растений является чередование поколений в цикле развития - г а м е т о ф и т а (полового) и с п о р о ф и т а (бесполого) и соответствующая смена я д е р н ы х ф а з (г а п л о и д н о й и д и п л о и д н о й). Переход от гаплоидной ядерной фазы к диплоидной происходит при оплодотворении я й ц е к л е т к и с п е р м а т о з о и д о м или с п е р м и е м. И наоборот, переход от диплоидной ядерной фазы к гаплоидной происходит при образовании спор из спорогенной ткани - а р х е с п о р и я путем м е й о з а с редукцией числа хромосом.

1. Происхождение высших растений

Высшие растения, вероятно, произошли от каких-либо водорослей. Об этом свидетельствует то, что в геологической истории растительного мира высшим растениям предшествовали водоросли. В пользу этого предположения свидетельствуют и следующие факты: сходство наиболее древней вымершей группы высших растений - риниофитов - с водорослями, очень сходный характер их ветвления; сходство в чередовании поколений высших растений и многих водорослей; наличие жгутиков и способность к самостоятельному плаванию у мужских половых клеток многих высших растений; сходство в строении и функции хлоропластов.

Предполагают, что высшие растения произошли скорее всего от зеленых водорослей, пресноводных или солоноватоводных. Они имели многоклеточные гаметангии, изоморфное чередование поколений в цикле развития.

Первыми наземными растениями, найденными в ископаемом состоянии, были риниофиты (риния, хорнея, хорнеофитон, спорогонитес, псилофит и др.).

После выхода на сушу высшие растения развивались в двух основных направлениях и образовали две большие эволюционные ветви - гаплоидную и диплоидную.

Гаплоидная ветвь эволюции высших растений представлена отделом моховидные (Bryophyta). В цикле развития мхов преобладает гаметофит, половое поколение (само растение), а спорофит, бесполое поколение, редуцирован и представлен спорогоном в виде коробочки на ножке. Развитие моховидных шло в сторону возрастания самостоятельности гаметофита и его постепенного морфологического расчленения, потери самостоятельности спорофита и его морфологического укрощения. Самостоятельной, вполне автотрофной фазой жизненного цикла моховидных стал гаметофит, а спорофит низведен до степени органа гаметофита.

Мхи как представители гаплоидной ветви эволюции высших растений оказались менее жизнеспособными и адаптированными к условиям жизни на Земле. Их распространение связано с наличием свободной капельно-жидкой воды, необходимой не только для ростовых процессов, но и для полового процесса. Этим объясняется их экологическая приуроченность к местам, где имеется постоянное или периодическое увлажнение.

Вторая эволюционная ветвь высших растений представлена всеми остальными высшими растениями.

Спорофит в наземных условиях оказался более жизнеспособным и адаптированным к разнообразным экологическим условиям. Эта группа растений более успешно завоевывала сушу. Спорофит у них часто имеет большие размеры, сложное внутреннее и внешнее строение. Гаметофит, наоборот, претерпел упрощение, редукцию.

У более протых форм (споровые растения) гаметофит еще имеет самостоятельное существование и представлен автотрофным или симбиотрофным заростком (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta), а у разноспоровых представителей этих отделов он значительно упрощен, редуцирован. У более организованных - семенных растений - гаметофит утратил самостоятельный способ жизни и развивается на спорофите, а у покрытосеменных (цветковых) сведен до нескольких клеток.

В новых условиях шло постепенное усложнение наземных растений с преобладанием в цикле развития спорофита. Они дали начало ряду самостоятельных групп (отделов) растений, приспособленных к разнообразным условиям жизни на суше.

В настоящее время высшие растения насчитывают свыше 300 000 видов. Они господствуют на Земле, населяют ее от арктических территорий до экватора, от влажных тропиков до сухих пустынь. Они образуют различные типы растительности - леса, луга, болота, заполняют водоемы. Многие из них достигают гигантских размеров (секвойядендрон - 132 м при обхвате 35 м, эвкалипт гигантский - 152 м (Флиндт, 1992), вольфия бескорневая - 0,1-0,15 см (Определитель растений Беларуси, 1999).

При всем огромном разнообразии внешнего вида и внутреннего строения все высшие растения сохраняют определенное единство в строении. Высшие растения подразделяют на 9 отделов. Однако они сравнительно легко увязываются между собой, что свидетельствует о единстве происхождения высших растений.

. Краткая история систематики растений

Еще на заре своей истории человек обратил внимание на огромное разнообразие растительного мира. В процессе хозяйственной деятельности он стремился познать и отличить растения полезные (пищевые, лекарственные и проч.), а также вредные, особенно ядовитые. Очень рано человек стал использовать зерна многих хлебных злаков (пшеница, просо, ячмень), которые найдены при археологических раскопках и относятся к 6-5 тысячелетиям до н. э.

О выращивании пищевых растений и знакомстве человека с лекарственными травами свидетельствуют иероглифы и рисунки на гробницах египетских фараонов (3000 г. до н. э.). Рисунки на древнеегипетских памятниках отражают в первую очередь съедобные, прядильные, лекарственные растения. Об использовании древними народами таких растений, как хлебные злаки, просо, лук, чеснок известно от греческого историка Герадота (484-425 гг. до н. э.). Кукурузу, картофель, табак выращивали древние народы Мексики и Перу.

Описания растений впервые появляются в древнекитайском сочинении под названием Шу-Кинг (около 2200 лет до н.э.). Приводятся сведения о хлебных злаках, бобовых, хлопчатнике, лимонном и тутовом деревьях.

Древнегреческое естествознание отражено в трудах Аристотеля (384-322 гг. до н. э.). Он был крупнейшим натуралистом своего времени. Аристотель интуитивно признавал родство всего живого, и растения он рассматривал как часть природы.

Самой первой известной нам классификацией растений была классификация Теофраста (371-287 гг. до н. э.) - ученого и философа древней Греции. Его настоящее имя Тиртам, а имя Теофраст - божественный оратор - дал ему его учитель - Аристотель.

В основу своей классификации Теофраст положил э к о л о г и ч е с к и й п р и н ц и п, выделяя классификационные группы на основе жизненных форм растений. Теофраст делит все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы, отличает наземную флору, выделяя в ней растения листопадные и вечнозеленые, и водную флору с пресноводными и морскими растениями. Теофраст увязывал данные о растениях с вопросами их практического использования, положил начало у т и л и т а р н о м у направлению в классификации.

Система Теофраста была первой попыткой экологического подхода к классификации растений. Влияние классификации Теофраста прослеживается почти до нашего времени.

Утилитарное направление долгое время было господствующим при изучении растений и их классификации (Плиний Старший, Диоскорид и др.). Ими заканчивается период описательных или практических (утилитарных) классификаций растений.

Период с конца XVI до второй половины XVIII столетия характеризуется появлением ряда и с к у с с т в е н н ы х морфологических систем, или систем, которые строятся на основе какого-либо одного или нескольких признаков.

Период искусственных систем классификации растений начинается с системы итальянского ботаника А. Чезальпино (1519-1603 гг.). В основу классификации он положил принцип строения органов размножения. Растительный мир был разделен им на два отдела: 1) деревья и кустарники, 2) полукустарники и травы. Далее растения группировались в 15 классов на основе строения плодов и числа гнезд и семян в них, а затем выделялись группы меньшего объема - с учетом строения цветка. Особое место в системе Чезальпино занимал 15 класс, куда были отнесены мхи, папоротники, хвощи и грибы. Система Чезальпино, несовершенная с современной точки зрения, была важным этапом в развитии систематики растений.

Швейцарский ботаник Каспар Баугин (1560-1624 гг.) виды растений распределил по признакам подобия в 12 классов.

В классификационной системе английский ботаник Рей (1623-1705 гг.) выделяет отделы растений по числу семядолей и подразделяет их на односемядольные и двусемядольные. В своей системе он принимает во внимание, кроме семян и плодов, форму цветка.

Современник Рея французский ботаник Турнефор (1656-1708 гг.) создал свою систему растений, основанную на форме венчика цветка. Турнефор подразделяет растения на безлепестные и лепестные, а последние - на однолепестные и многолепестные. Он, как и Рей, подразделяет цветки на простые и сложные, на правильные и неправильные; сохранил старое деление на деревья, кустарники и травы.

По форме цветка Турнефор разделил цветковые растения сначала на 14, а затем на 18 классов.

Роль реформатора ботаники сыграл великий шведский ученый Карл Линней (1707-1778 гг.). Он был в числе тех ботаников, которые в XVIII ст. оценили учение Камерариуса о поле у растений. Линней положил это учение в основу своей знаменитой половой системы растений, изложенной им в книгах "Система Природы" (1735), "Основы ботаники" (1736), "Виды растений" (1753) и др. Система Линнея тоже была искусственной, но тем не менее она выгодно отличается от систем Рея, Турнефора и других его предшественников. К. Линней выбрал в качестве основного систематического признака орган размножения, но не плод, как это сделал Чезальпино, а цветок, но не форму цветка, как Турнефор, а строение андроцея.

Система Линнея включает 24 класса растений. В 23 классах представлены растения с цветками, которые отличаются между собой количеством тычинок, их взаимным расположением, одинаковой или различной длиной, распределением полов, а также растения, у которых тычинки срослись со столбиком. В 24 класс Линней отнес "бесцветковые" растения, т.е. не имеющих цветков.

Огромная заслуга К. Линнея перед ботаникой в том, что он впервые ввел бинарную номенклатуру растений: вид растения называют двумя словами - родовым и видовым. Например: вид - ива белая - Salix (родовое название), alba (видовой эпитет) L. (Linneus - фамилия автора названия).

Системой К. Линнея заканчивается период искусственных систем в истории систематики растений.

Во второй половине XVIII столетия во взглядах ботаников очерчиваются значительные изменения. Этому способствовало то, что к этому времени в Европе уже знали много видов растений, которые были собраны в коллекциях научных центров. Описывая эти растения, систематики включали их в определенную классификацию. Каждое растение получало свое название. Более подробно изучались генеративные органы - цветки. Начали применять более совершенные оптические приборы. Систематики понимали, что необходимо переходить на более совершенную систему классификации растений.

В основу создания е с т е с т в е н н о й с и с т е м ы классификации положены принципы сходства растений по совокупности признаков. В естественной системе все растения, начиная с водорослей и грибов и заканчивая высшими цветковыми растениями, располагаются в такой последовательности, что в конце каждого семейства помещались формы, переходные к следующему. При таком размещении выявлялись отношения между группами растений, определялась близость между ними, в результате все разнообразие растений представляло единое целое. Авторами разных естественных систем растений были французский ботаник А. Жюссье (1748-1836 гг.), швейцарский ботаник О. Декандоль (1778-1841 гг.), австрийский ботаник С. Эндлихер (1805-1849 гг.), французский палеоботаник А. Броньяр (1801-1876 гг.) и др.

Авторы естественных систем не могли, однако, подняться до понимания развития органического мира.

Эволюционная теория Ч. Дарвина совершила настоящий переворот во всех областях естествознания, поэтому систематика не могла оставаться на старых позициях. Из науки статичной, которая изучает организмы в современном состоянии, систематика превратилась в науку динамичную, которая ставит своей целью показать филогенез, или происхождение, современных организмов от более простых и развитие их в историческом аспекте. Этим заканчивается второй период истории систематики - период естественных систем и начинается третий - период филогенетических систем.

В основу построения ф и л о г е н е т и ч е с к и х с и с т е м растений положены принципы общности исторического развития отдельных таксонов растений (отделов, классов, порядков, семейств, родов и видов). Наиболее распространенными филогенетическими системами растений являются системы немецкого ботаника А. Энглера (1844-1930 гг.), австрийского ботаника Р. Веттштейна (1863-1931 гг.), немецкого ботаника Г. Галлира (1868-1932 гг.), английского ботаника Д. Хатчинсона (1884 г. рожд.), голландского ботаника А. Пулле (1878-1955 гг.), американского ботаника Ч. Бэсси (1845-1915 гг.), русских и советских ботаников И.Н. Горожанкина (1848-1904 гг.), Н.А. Буша (1869-1941 гг.), А.А. Гроссгейма (1888-1948 гг.), Б.М. Козо-Полянского (1890-1957 гг.), Н.И. Кузнецова (1864-1932 гг.), А.Л. Тахтаджяна (1910 г. рожд.) и др.

. Методы систематики растений

Современная систематика растений использует различные методы исследования филогенетической природы растений. В наше время наиболее распространенным является с р а в н и т е л ь н о-м о р ф о л о г и ч е с к и й метод. Он заключается в сравнительном изучении морфологических особенностей вегетативных и генеративных органов. Предполагают, что наиболее близкие виды должны иметь наибольшее количество сходных признаков. Классификация основывается на морфологических признаках, которые не подверглись видимым наследственным изменениям. Чем более устойчив признак, тем более надежен он для систематических целей.

А н а т о м и ч е с к и й метод очень точный и объективный. Анатомические структуры, особенно сосудисто-волокнистые пучки, менее изменчивые, чем морфологические. Этот метод позволяет отличить не только большие систематические группы, такие как односемядольные и двусемядольные, не только семейства, роды и виды, но нередко и разновидности.

Э м б р и о л о г и ч е с к и й и п а л и н о л о г и ч е с к и й методы основаны на изучении пыльцы, спорогенеза, зародышевых мешков, зародышей, эндосперма для коррекции филогенетической схемы.

Г е о г р а ф и ч е с к и й и э к о л о г и ч е с к и й методы неотъемлемы от сравнительно-морфологического метода. Каждый вид растения имеет свои границы географического распространения, так называемый географический ареал. Он находится в тесной связи с морфологическими и анатомо-физиологическими особенностями вида, с его приспособленностью, способностью к расселению и т.д. Ареал отражает также историю вида.

Существенное значение имеет экологическая характеристика вида, приуроченность его к определенным условиям климата, почвы, окружающего ландшафта. Существуют виды приморские, скальные, меловые, засоленных почв, болотные, лесные и проч.

Г и б р и д о л о г и ч е с к и й и ц и т о л о г и ч е с к и й методы основаны на скрещиваемости форм, на их совместимости и несовместимости, на морфологии и числе хромосом. Внутривидовая скрещиваемость является подтверждением систематической близости. Скрещиваемость или нескрещиваемость во многих случаях помогает выяснить систематическое положение рода, вида или разновидности.

Б и о х и м и ч е с к и й метод в систематике растений основан на том, что близкие виды имеют подобные химические вещества. Многим видам табака, например, свойственен никотин, виды кофе содержат кофеин, виды и роды бобовых богаты специфическими белками, капустные - жирными маслами, яснотковые - эфирными маслами, молочайные - каучуком и т.д.

Выделяется метод г е н е т и ч е с к о г о и м м у н и т е т а (свойство устойчивости растений к болезням). Иммунитет может служить генетическим признаком, используемым при решении филогенетических и систематических проблем, сами же паразиты могут быть использованы как реактивы в систематике.

С е р о д и а г н о с т и ч е с к и й метод основан на реакции крови любого теплокровного организма на чужеродные вещества, введенные в нее.

М о р ф о г е н е т и ч е с к и й метод выясняет в сравнительном плане заложение и развитие морфологических структур и закономерности онтогенеза.

П а л е о н т о л о г и ч е с к и й ( п а л е о б о т а н и ч е с к и й) метод основан на изучении ископаемых остатков растений.

Ф л о р о г е н е т и ч е с к и й метод базируется на изучении времени и места возникновения флористических комплексов и видов, процессов видообразования.

О н т о г е н е т и ч е с к и й метод опирается на биогенетический закон - краткое повторение онтогенезом филогенеза, как-то высшие организмы в процессе своего индивидуального развития (особенно зародышевого) повторяют найважнейшие этапы исторического развития предковых форм.

Т е р а т о л о г и ч е с к и й метод опирается на изучение уродств органов растений и позволяет понять происхождение этих органов.

К а р и о л о г и ч е с к и й метод основан на изучении числа хромосом и их специфики для каждого вида растений.

М а т е м а т и ч е с к и й метод основан на применении математической статистики, компьютерном моделировании.

Литература:

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.
2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.

Лекция №2

Отдел моховидные (bryophyta)

Моховидные - древняя группа высших растений с преобладанием гаметофита в цикле развития. Она существовала уже в карбоне (350 млн. лет назад). В палеозое наметились основные линии развития моховидных (печеночников, сфагновых и бриевых).

Моховидные представляют собой слепую ветвь развития растений. Они насчитывают от 22000 до 27000 видов. Отдел подразделяют на три класса: антоцеротовые (Anthocerotopsida), печоночники (Marchantiopsida), листостебельные мхи (Bryopsida).

. Класс Антоцеротовые (ANTHOCEROTOPSIDA)

Свое название получили от греческих слов anthos - цветок, keros - рог. Спорогоны имеют вытянутую изогнутую в виде рога форму. Класс объединяет около 300 видов, 6 родов и два семейства. Это т а л л о м н ы е р а с т е н и я в виде розеткоподобной пластинки.

Чертами примитивной организации антоцеротовых являются пластинчатые хлоропласты с пиреноидами, как у водорослей.

Спорофит у антоцеротовых развит хорошо, имеет вид длинной коробочки, стопы и меристематического слоя между ними.

Встречаются антоцеротовые в умеренных областях обоих полушарий и в тропиках. В странах СНГ растет 2 вида: Anthoceros punctatum и Phaeoceros laevis.

. Класс Печеночники (MARCHANTIOPSIDA, HEPATICOPSIDA)

Растения этого класса довольно разнообразны, являются талломными. У одних печеночников гаметофит имеет вид слоевища - пластинки (сферокарповые, маршанциевые, большнство метцгериевых); у других вегетативное тело представлено листостебельным побегом (гапломитриевые, юнгерманиевые и некоторые метцгериевые). Ризоиды одноклеточные.

Спорогон в виде коробочки на короткой ножке, хлорофилла не имеет. Со споры вырастает п р о т о н е м а (предросток) в виде небольшой пластинки, которая затем развивается во взрослый гаметофит.

Класс включает около 8500 видов (280 родов) и подразделяется на два п о д к л а с с а: маршанциевые (Marchantiidae) и юнгерманиевые (Jungermaniidae).

Подкласс маршанциевых подразделяется на три п о р я д к а : маршанциевые (Marchantiales), сферокарповые (Sphaerocarpales) и моноклиевые (Monocleales)

Порядок маршанциевые (Marchantiales)

Гаметофит этого порядка представлен талломом лентовидной формы, имеет дорзовентральное строение с внутренней дифференциацией и ризоидами двух видов. Спорофит в виде коробочки на короткой ножке, расширенная часть которой получила название г а у с т о р и и или присоски. В коробочке имеются споры и э л а т е р ы (пружинки).

Порядок объединяет 33 рода и 400 видов. Род маршанция насчитывает 65 видов. Наиболее известным представителем является маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha.

Она встречается на влажной почве в лесах на месте кострищ, по болотам, откосам осушительных канав и в других местах. Вид почти космополитный.

Маршанция представляет собой лентовидный, дихотомически разветвленный, стелящийся по земле таллом 5-20 см длинны и 1-2 см ширины. Верхушка таллома выемчатая с точкой роста. Верхняя сторона таллома темно-зеленая со средней ложбинкой. Нижняя сторона таллома буровато-красная. Вдоль средней части таллома отходят многочисленные одноклеточные ризоиды. Здесь же хорошо заметны (в лупу) особые выросты таллома, чешуйки - а м - ф и г а с т р и и - нижние однослойные брюшные чешуйки, которые тянутся в два ряда вдоль средней части, а также и вдоль краев таллома.

Отличают простые и язычковые ризоиды. Язычковые ризоиды сплетаются в тяжи и тянутся вдоль краев таллома. Они прижимаются к таллому амфигастриями и образуют своеобразный фитиль (наружная проводящая система). Простые ризоиды прикрепляют таллом к субстрату и всасывают воду с растворенными минеральными веществами.

Анатомическое строение таллома довольно простое. Таллом имеет верхнюю и нижниюю эпидерму, между ними - ткань. Верхняя эпидерма имеет устьица. Под верхней эпидермой находятся воздушные камеры - полости отграниченные крупными бесцветными клетками в 1-2 этажа. Со дна воздушных камер поднимаются ветвистые нити из клеток-ассимиляторов (с хлорофилловыми зернами).

Под воздушными камерами располагается паренхиматическая ткань из широких бесцветных клеток, нередко содержащих крахмал и включения масла (масляные тела). В паренхиме можно обнаружить слизевые ходы, образованные в результате растворения соседних клеток, всегда заполненных слизью.

От нижней эпидермы отходят ризоиды и амфигастрии. Амфигастрии прижимают к нижней стороне таллома маршанции язычковые ризоиды, которые, сплетаясь, образуют наружную проводящую систему, подобную на фитиль.

Внутри таллома маршанции нет проводящей ткани. Она заменена наружной проводящей системой из язычковых ризоидов с амфигастриями.

Масляные тела и слизевые ходы - характерные особенности всех печеночников.

Вегетативное размножение маршанции происходит при помощи выводковых почек. На верхней стороне таллома маршанции имеются выводковые корзинки. В них формируются выводковые почки в виде овальной пластинки с выемками по бокам, где помещаются точки роста. Выводковая почка сидит на одноклеточной ножке. Во время дождя при попадании капли воды в выводковую корзинку выводковая почка легко отламывается от ножки и вымывается из нее. На поверхности почвы из выводковой почки формируется новый таллом маршанции.

Таллом маршанции имеет дихотомическое ветвление. Он нарастает верхушкой и отмирает с противоположной стороны. Когда отмирание таллома дойдет до разветвления, тогда ветви растут самостоятельно.

Для маршанции характерно также половое размножение. Маршанция - растение двудомное. На одних ее талломах возникают своеобразные выросты в виде ножки с многолопастным диском. Это мужские, а н т е р и д и а л ь н ы е п о д с т а в к и.

На продольном разрезе через диск в верхней его части заметны антеридиальные полости, на дне которых расположены по одному антеридию. Антеридий - это овальное тельце с однослойной стенкой, на ножке, прикрепляется ко дну полости. Содержимое антеридия состоит из многочисленных с п е р м а т о г е н н ы х клеток, каждая из которых образует два двужгутиковых сперматозоида. После созревания антеридий вскрывается наверху щелью, и сперматозоиды во время дождя через канал антеридиальной полости выходят наружу и, активно двигаясь в воде, подплывают к архегонию.

На других талломах образуются выросты в виде ножки, заканчивающейся многолучевой звездой. Это женская, а р х е г о н и а л ь н а я, подставка.

На продольном разрезе через женскую подставку видны архегонии, группами сидящие между лучами, они шейками обращены вниз. Каждая группа архегониев покрыта общим покровом - п е р и х е ц и е м, а каждый архегоний одет частным покровом, п е р и а н ц и е м, возникающим в виде кольцевого валика у его основания. Затем перианций сильно разрастается. Перихеций и перианций защищают архегонии, а затем и спорогоны от высыхания.

При созревании архегония шейка его на верхушке вскрывается, шейковые и брюшная канальцевые клетки ослизняются и сперматозоиды беспрепятственно проникают внутрь архегония. Происходит слияние сперматозоида с яйцеклеткой - оплодотворение.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается бесполое поколение маршанции - спорофит, или спорогон. Он состоит из шаровидной коробочки, короткой ножки, расширенная часть которой называется гаусторией (ступней). При помощи гаустории спорогон внедряется в ткань подставки (гаметофита) и питается за его счет. Коробочка содержит споры и элатеры (пружинки).

При созревании спор коробочка вскрывается на верхушке створками, и споры высыпаются наружу.

Элатеры сильно гигроскопичны. В сырую погоду они раскручиваются, в сухую - скручиваются. Этим самым разрыхляют споровую массу и способствуют равномерному высеиванию спор из коробочки.

Споры гаплоидные, образуются при мейозе а р х е с п о р и а л ь н ы х к л е т о к (с п о р о ц и т). Часть материнских клеток спор вытягивается, оболочка их неравномерно утолщается и принимает вид спиралек. Каждая такая клетка превращается в пружинку - э л а т е р у.

Спора одета двумя оболочками - наружной (э к з о с п о р и й) и внутренней (э н д о с п о р и й).

Попав на почву, спора прорастает, образует пластинчатую протонему, которая затем формирует таллом маршанции.

Таким образом, в цикле развития маршанции наблюдается ч е р е д о- в а н и е п о к о л е н и й (генераций), которым соответствует смена ядерных фаз. Половое поколение - гаметофит сменяется бесполым - с п о р о ф и т о м.

Преобладающим поколением является гаметофит - растение маршанции с мужскими и женскими половыми органами (антеридиями и архегониями). Все клетки его гаплоидны. Гаметофит берет начало от гаплоидной споры.

Спорофит (спорогон) имеет небольшие размеры и питается за счет гаметофита, к которому прикрепляется при помощи гаустории. Все клетки спорофита диплоидны, т.к. развиваются из диплоидной зиготы. Переход от спорофита к гаметофиту происходит в результате редукционного деления при образовании спор.

Порядок сферокарповые (Sphaerocarpales)

Растения этого порядка имеют однослойный таллом без воздушных камер и устьиц. Ризоиды гладкие. Масляных телец нет. Антеридии окружены специальной открытой сверху оберткой. Спорогон имеет вид шарообразной коробочки на короткой ножке с гаусторией Стенка коробочки спорогона однослойная, при созревании разрушается. Вместо элатер развиваются питательные клетки.

Порядок включает два семейства: сферокарповые (Sphaerocarpaceae) и риелловые (Riellaceae).

Подкласс юнгерманниевые (Jungermanniidae)

В состав подкласса входит четыре п о р я д к а: метцгериевые (Metzgeriales), такакиевые (Takakiales), гапломитриевые (Haplomitriales), юнгерманниевые (Jungermanniales), около 50 семейств, 250 родов и свыше 5000 видов. Это как талломные, так и листостебельные растения, однако чаще дорзовентрального строения, со слабой дифференциацией тканей.

Это самый крупный по количеству видов порядок подкласса. Насчитывает свыше 40 семейств, более 200 родов и около 5000 видов. Распространены преимущественно в теплых странах южного полушария, встречаются также и в странах СНГ.

Среди них известны как талломные, так и листостебельные формы.

Антеридии и архегонии имеют обычное для моховидных строение. Располагаются на верхней стороне тела, на особых веточках или в пазухах листьев. Коробочка спорогона внутри содержит споры и обычно пружинки, раскрывается четырьмя створками.

Пеллия (Pellia epiphylla) встречается в странах СНГ. Растет обычно по сырым лесным оврагам, возле ручьев и канав. Имеет небольшой пластинчатый, дихотомически разветвленный таллом с ризоидами. Дифференциация тканей слабая, органы размножения находятся на верхней стороне таллома. Растение однодомное.

Из листостебельных юнгерманниевых достаточно интересны радула сплющенная (Radula complanata) и хилосцифус многопериантиевый (Chiloscyphus polyanthus).

У нас широко распространен первый вид, который встречается на стволах липы и дуба. Ее дорзовентральные побеги 2-4 см длиной плотно прижаты к коре деревьев. Выделенное из дернинки растение имеет ветвистый стебель. Главный стебель и боковые веточки несут два ряда листьев. Каждый лист двулопастной.Спинная лопасть крупная, брюшная -мельче, загнута вниз и прижата к стеблю. Однослойные листья своими краями налегают друг на друга. В результате растение имеет дорзовентральное строение. Амфигастрии у радулы отсутствуют. Радула - однодомный печеночник. Архегонии группами располагаются на верхушке веточек, при этом точка роста идет на их образование и рост веточки прекращается. Архегонии имеют типичное строение с покрывалом - перихецием. Антеридии расположены на длинной ножке. В них развиваются двужгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Зрелый спорогон имеет коробочку, ножку и гаусторию. В коробочке развиваются споры и пружинки. При созревании спор ножка коробочки удлиняется и выносит коробочку вверх, за пределы перихеция. Коробочка вскрывается четырьмя створками на верхушке. Споры на почве прорастают и развивают пластинчатую протонему, из которой образуется взрослое растение.

Из подкласса юнгерманниевых в Красную книгу Республики Беларусь внесены меркия ирландская (Moerckia hibernica), гимноколея вздутая (Gymnocolea inflata), скапания заостренная (Scapania apiculata), порелла плосколистная (Porella platyphylla).

. Класс Листостебельные мхи (BRYOPSIDA, ИЛИ MUSCI)

Листостебельные мхи - самый крупный класс моховидных. Он включает 700 родов и 14500 видов. Они встречаются повсеместно - от полярных пустынь Арктики до льдов Антарктиды.

Гаметофит листостебельных мхов расчленен на стебель и листья. Стебель имеет радиальное строение, на нем тесной спиралью располагаются листья. На стебле формируются органы полового размножения - антеридии и архегонии.

Спорофит (спорогон) развивается из оплодотворенной яйцеклетки и состоит из коробочки, ножки и гаустории (стопы). В коробочке формируются только споры, элатеры отсутствуют. Со споры развивается протонема (предросток) в виде длинной разветвленной нити, реже она пластинчатая.

В коробочке большинства мхов есть п е р и с т о м (аппарат для регуляции рассеивания спор; его нет у сфагновых и андреевых мхов).

Класс подразделяют на три п о д к л а с с а : сфагновые (Sphagnidae), андреевые (Andreaeidae), бриевые (Bryidae).

Подкласс сфагновые, или торфяные, мхи (Sphagnidae)

Подкласс включает один порядок, одно семейство, один род и свыше 350 видов.

Распространены сфагновые мхи в умеренных и холодных областях на равнинах северного полушария. Растут на болотах и в заболоченных лесах, образуют сплошные покровы. В горах тропиков не образуют больших зарослей.

Произрастает сфагнум плотными дернинами. Отдельный стебель сфагнума имеет ветви трех видов: верхушечные веточки образуют компактную головку, средние - горизонтально отклонены и нижние - свисают вдоль стебля.

Анатомическое строение растения довольно простое. Стебель в центре имеет с е р д ц е в и н у из паренхимных клеток, а за ней идет д р е в е с и н - н ы й ц и л и н д р, окружающий сердцевину, из клеток, окрашенных в бурый цвет (придает стеблю прочность). Снаружи стебель покрыт э п и д е р м и - с о м (гиалодермисом) из мертвых пустых клеток.

Веточные листья сфагнума ланцетные или яйцевидно-ланцетные, однослойные, без центральной жилки. Состоят из клеток двух видов: хлорофиллоносных, узких, червеобразных и водоносных, широких, бесцветных, мертвых, заполненных водой. Стенки водоносных клеток имеют поперечные утолщения и продырявлены отверстиями - порами.

Водоносные клетки занимают 70% поверхности листа. Поэтому цвет сфагнового мха беловатый (белые мхи). Особое анатомическое строение листьев способствует быстрому всасыванию и проведению воды. Сфагновый мох способен всасывать воды в 37,5 раза больше своего веса. Высокая гигроскопичность способствует быстрому заболачиванию тех мест, где сфагнум поселяется. Они хорошие торфообразователи. Поэтому сфагновые мхи называют торфяными мхами.

Роль ассимиляции выполняют листья верхушечных и торчащих ветвей. Свисающие ветви образуют вокруг стебля как бы чехол, фитиль, способствующий быстрому продвижению воды вдоль стебля.

С т е б л е в ы е листья сфагнума по форме отличаются от веточных и имеют важное с и с т е м а т и ч е с к о е з н а ч е н и е.

Взрослые растения сфагнума лишены ризоидов. Дернина сфагнума ежегодно отмирает в нижней части и продолжает свой рост вверх.

В условиях обводненности и недостатка кислорода отмершие части сфагнума не разлагаются до конца и образуют торф. При этом образуются органические кислоты, которые еще больше угнетают бактериальный процесс разложения торфа.

В зависимости от климата и гидрологических условий скорость образования торфа колеблется от 0,22 до 2 мм в год.

Сфагновые мхи бывают однодомными и двудомными. В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии на разных побегах. Антеридии формируются на верхушечных веточках, имеют удлиненную форму буроватой окраски и заметны простым глазом. Антеридии вскрываются лопастями. В них образуется большое количество двужгутиковых сперматозоидов.

Архегонии типичного строения образуются на боковых или некоторых торчащих веточках в числе 3-5 штук.

Из оплодотворенной яйцеклетки формируется спорогон. Он состоит из шаровидной коробочки, которая ниже, после небольшой перетяжки, переходит в ножку. При помощи ножки (гаустории) спорогон внедряется в верхушку стебля. Ко времени созревания спорогона верхушка стебля удлиняется и выносит коробочку над покровными листьями. Эту часть стебля называют ложной ножкой. Сверху коробочка имеет крышечку. Внутри коробочки имеется приподнимающаяся со дна неполная колонка. Сверху колонки расположен куполообразный спорангий. В нем формируются редукционным путем споры.

Клетки эпидермиса коробочки, кроме устьичных, содержат х л о р о - ф и л л. Таким образом спорогоний сфагнумов питается отчасти самостоятельно.

Ко времени созревания спор колонка и стенка спорангия разрушается. Споры оказываются в полости коробочки. Затем крышечка сбрасывается с большой силой и споры выбрасываются наружу. На почве спора прорастает в о д н о с л о й н у ю п л а с т и н ч а т у ю п р о т о н е м у. На протонеме образуются ризоиды и почка, дающая олиственный побег.

На территории Беларуси очень редко встречаются и внесены в Красную книгу сфагнум Линдберга (Sphagnum lindbergii) и сфагнум мягкий Sph. molle).

Подкласс андреевые мхи (Andreaeidae)

Этот подкласс включает один п о р я д о к Andreaeales,одно с е м е й с т в о, три р о д а и 92 вида. Это горные растения.

Стебель многократного ветвится, прикрепляется к субстрату ризоидами. Листья о д н о с л о й н ы е, иногда со средней жилкой.

Антеридии и архегонии - на верхушках разных ветвей. По строению и развитию половые органы напоминают таковые следующего п о д к л а с с а Bryidae.

Спорогон во многом напоминает таковой у сфагновых мхов: коробочка на ножке, колонка и куполообразный спорангий, наличие ложной ножки. К о р о б о ч к а вскрывается четырьмя створками. Протонема пластинчатая.

Мхи этого подкласса занимают промежуточное положение между сфагновыми и зелеными мхами.

Со сфагновыми мхами их сближает строение листа (однослойность), строение спорогона, наличие ложной ножки. С зелеными мхами у них сходен внешний вид, строение и развитие антеридиев и архегониев.

Из этого подкласса в Красную книгу Республики Беларусь внесена андрея скальная (Andreaea rupestris).

Подкласс зеленые, или бурые, мхи (Bryidae)

В подкласс зеленых мхов входит п о р я д о к Bryales, 85 семейств, около 700 родов и 14000 видов. Широко распространены на Земле. Имеют огромное значение в умеренных и холодных областях обоих полушарий. Несколько меньшее значение их в тропиках, где встречаются главным образом в горах.

Зеленые мхи принимают участие в образовании растительного покрова. На болотах они образуют сплошной покров и являются важными торфообразователями на низинных и переходных болотах. В хвойных лесах, на лугах, в горах, тундре покрывают почву на большом протяжении.

Зеленые мхи характеризуются хорошо развитой нитевидной, разветвленной протонемой. В коробочке спорогона имеется п е р и с т о м (специальный аппарат для равномерного и постепенного рассеивания спор).

Один из представителей зеленых мхов - кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune).

Распространен в хвойных лесах, на окраинах болот. Он имеет простой, неветвистый, прямостоячий стебель длиной 30-40 см. Стебель густо покрыт линейно-шиловидными листьями. В нижней части стебля листья более мелкие, бурые. Ниже стебель становится бурым. В почве от него отходят многочисленные ржаво-бурые ризоиды.

Стебель имеет сложное анатомическое строение. В середине стебля проходит концентрический проводящий пучок - зачаточная стель. В центре пучка находится к с и л е м а из мертвых удлиненных клеток. Функционально соответствуют трахеидам более организованным высшим растениям. За ксилемой в 1-2 слоя расположено "к р а х м а л ь н о е в л а г а л и щ е". Клетки его заполнены крахмальными зернами. За крахмальным влагалищем расположено кольцо ф л о э м ы. Пучок окружает к о р а. В ней видны л и с т о в ы е с л е д ы - ответвления от центральной стелы, идущие в листья. Снаружи стебель покрыт э п и д е р м и с о м.

Листья кукушкина льна имеют сложное строение. С нижней стороны они покрыты эпидермой из толстостенных клеток. Над эпидермой располагаются сильно утолщенные клетки механической ткани, а над ними -тонкостенная паренхима. От нее перпендикулярно вверх отходят однослойные пластинки, которые тянутся продольными рядами вдоль всего листа. Клетки этих пластинок содержат большое количество хлоропластов, их называют а с с и м и л я т о р а м и. Расстояние между ассимиляторами микроскопическое. По принципу капиллярности вода из окружающей среды быстро заполняет эти пространства и прочно удерживается ассимиляторами. Таким образом, ассимиляторы играют еще и роль водоснабжения. При подсыхании происходит заворачивание листа на верхнюю сторону, лист превращается в трубочку, в полости которой располагаются ассимиляторы и находящаяся между ними влага не испаряется. По такому принципу построены листья у ряда других видов. В центре всех листьев зеленых мхов проходит жилка.Кукушкин лен - растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются а н т е р и д и и, на других - а р х е г о н и и. Они собраны группами и окружены верхушечными листьями.

Антеридии имеют мешковидную форму на короткой ножке и покрыты однослойной стенкой. В антеридии образуется большое количество с п е р - м а т о г е н н ы х к л е т о к. Каждая из них дает двужгутиковый сперматозоид. Антеридий вскрывается в дождливую погоду щелью на верхушке. Между антеридиями находятся п а р а ф и з ы - выросты стебля в виде однорядных нитей или расширенных на верхушке пластинок.

На мужских растениях группа антеридиев окружена вегетативными листьями бурого цвета и имеет вид розетки. Точка роста стебля не идет на образование антеридиев, и стебель в дальнейшем прорастает, образуя новый побег. На стебле кукушкина льна можно видеть нередко 5-6 таких розеток.

Архегонии имеют обычное строение, состоят из б р ю ш к а и длинной ш е й к и. Снаружи они окружены листьями, не отличающимися от обычных вегетативных листьев.

После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Он состоит из коробочки и длинной ножки, нижняя расширенная часть которой называется гаусторией. При помощи гаустории молодой спорофит получает питательные вещества от гаметофита. Сверху коробочка спорогона покрыта колпачком, или к а л и п т р о й (остатком брюшка архегония). Впоследствии колпачок сбрасывается.

Зрелая коробочка имеет сложное строение. Средняя расширенная часть ее получила название урночки, у основания коробочки - а п о ф и з а (шейка) и сверху - крышечка. Внутри коробочки от основания вверх поднимается колонка - тяж бесплодных паренхимных клеток. Колонка в верхней части расширяется и образует на границе крышечки и урночки тонкую пластинку - э п и ф р а г м у.

Вокруг колонки подвешен на тонких нитях спорангий. Нити прикрепляют спорангий к колонке и стенкам урночки. В спорангии из спорогенной ткани путем редукционного деления образуются многочисленные гаплоидные споры.

Окраина вскрывшейся коробочки имеет п е р и с т о м. Он может иметь вид зубчиков, ресничек, сеточки. Перистом гигроскопичен. Во влажную погоду перистом набухает и занимает горизонтальное положение, стягивая к центру края коробочки. Зубчики перистома налегают на эпифрагму и закрывают коробочку целиком. Следовательно, перистом препятствует попаданию влаги внутрь коробочки и предотвращает слипание и загнивание спор. В сухую погоду зубчики перистома отгибаются наружу и не препятствуют высеиванию спор.

Клетки стенки коробочки содержат хлорофилловые зерна. Поэтому спорогон зеленых мхов питается отчасти самостоятельно.

Перистом - сложный орган, обеспечивающий равномерное и постепенное рассеивание спор. На поверхности почвы спора прорастает в нитчатую, обильно ветвящуюся п р о т о н е м у (предросток). На протонеме образуются почки, развивающиеся в листостебельные растения.

На этом цикл развития кукушкина льна заканчивается. Здесь, как и у всех зеленых мхов, преобладающим поколением является гаметофит - протонема, само листостебельное растение с антеридиями и архегониями. Спорофит представлен коробочкой на ножке, он тесно связан с гаметофитом, не может существовать самостоятельно. При образовании спор происходит редукционное деление. Споры, таким образом, гаплоидны.

В е г е т а т и в н о е р а з м н о ж е н и е осуществляется участками протонемы, образованием вторичной протонемы, выводковыми почками на листьях и стеблях.

По форме роста зеленые мхи делят на верхоплодные и бокоплодные мхи. У верхоплодных (Acrocarpi) архегонии, а затем спорогоны развиваются на верхушке главного стебля. У бокоплодных (Pleurocarpi) архегонии и спорогоны развиваются на верхушке боковых ветвей.

Представителями верхоплодных мхов являются Polytrichum commune, Funaria hygrometrica, Atrichum undulatum, Bryum ventricosum, B. argenteum, Mnium undulatum, Dicranum scoparium и др.

Бокоплодные мхи: Pleurozium schreberi, Hylocomium proliferum, Ptilium crista-castrensis, Drepanocladus aduncus, Calliergon cordifolium и др.

На территории Республики Беларусь редко встречаются и внесены в Красную книгу представители подкласса бриевых мхов цинклидотус дунайский (Cinclidotus danubicus), бриум Клингреффа (Bryum klinggraeffii), птеригинандрум нитевидный (Pteriginandrum filiforme), паралевкобриум длиннолистный (Paraleucobryum longifolium), тортелла извилистая (Tortella tortuosa), цинклидиум стигийский (Cinclidium stygium), ортотрихум Лайеля (Orthotrichum Lyellii), ринхостегиум стенной (Rhynchostegium murale).

У ботаников нет единства взглядов на происхождение и эволюцию моховидных. Это древняя группа наземных растений. Достоверные остатки вегетативных органов моховидных известны из верхнекаменноугольных отложений как талломных, так и листостебельных мхов. Споры моховидных в последнее время находят в отложениях силура и девона. Современные палеоботанические материалы доказывают, что моховидные - очень древняя и обособленная группа высших растений. Классы Anthocerotopsida, Marchantiopsida и Bryopsida обособились очень давно, возможно, в силуре или раньше. Талломные формы появились раньше листостебельных. Сфагновые мхи представляют очень древнюю группу растений палеозойского возраста.

Некоторые ученые считают, что моховидные берут начало от древних водорослей, которые имели стелющийся по субстрату таллом. Цикл развития их характеризовался изоморфным чередованием поколений. Они имели многоклеточные гаметангии и спорангии, как у современных бурых водорослей. В условиях наземного обитания их многоклеточные гаметангии в процессе эволюции дали начало антеридиям и архегониям, спорангии - спорофиту.

Наличие устьиц на спорофите моховидных является весомым доказательством на пользу происхождения мхов от растений с хорошо развитым спорофитом. Такими растениями могли быть, скорее всего, риниофиты.

Значение моховидных заключается в том, что печеночники и зеленые мхи являются пионерами зарастания субстратов высшими растениями.

Процесс торфообразования на болотах связан с мхами, особенно сфагновыми. Торф имеет важное значение как топливо, как сырье для химической промышленности, как удобрение, как изоляционный материал.

По самым скромным оценкам торфяники покрывают не менее 1% земной суши. Мировые запасы торфа составляют свыше 260 млн. т.

По запасам торфа страны СНГ занимают первое место в мире. В Беларуси торфяники занимают площадь более 2,5 млн. га с оставшимся запасом торфа в 2,3 млрд. т. Но в результате осушения болот встал вопрос о рациональном использовании торфа, охране болот.

Литература:

1.Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.

2.Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.

Лекция №3

. Отдел риниофиты (rhyniophyta)

Подцарство высших растений в настоящее время подразделяют на 9 отделов.

Рассмотрение таксонов целесообразно начать с самой древней группы высших растений - отдела риниофитов.

Впервые остатки риниофитов найдены канадским геологом Джеймсом Досоном в д е в о н с к и х отложениях (табл. 2) полуострова Гаспе (Канада) в 1859 г. Примитивное высшее растение имело дихотомически разветвленный спорофит без листьев. Проводящая система представляла собой типичную п р о т о с т е л у. Спорангии были верхушечными. Досон назвал растение Psilophyton princeps.

Таблица 2 Последовательность геологических периодов развития растительного мира

ЭрыПериодыРадиологическое датиро-вание,млн. летГосподствующие группы растенийПродолжи-тельностьВозраст нижн. границыКайнозойЧетвертичный22Господство современных покрытосеменных с преобладанием травТретичный6567Господство покрытосемен-ных с преобладанием деревьевМезозойМеловой70137Появление покрытосемен-ных, вымирание саговнико-вых и гинкговыхЮрский58195Господство голосеменных (саговников, гинкговых, хвойных)Триасовый35230Развитие голосеменных. Вымирание кардаитовПалеозойПермский55285Вымирание древовидных плауновых, хвощовых. Появление семенных папоротников, голосемен-ныхКаменно-угольный65350Развитие папоротникообразных (папоротники, хвощи, древовидные плауны), кордаитовДевонский55405Развитие риниофитов, плауновых, хвощей, папоротников. Появление первых голосеменныхСилурийский35440Появление первых наземных растений-риниофитов, мховОрдовикский60500Преобладание морских водорослей и бактерийКембрийский 100600Протеро-зойВендский100700Немногие признаки простейших растений (водоросли, бактерии)Рифейский10001700Афебийский10002700Архей23001500-5000Известняки, б.-м. бактериального происхождения

Позже, в 1917-1921 гг. палеоботаник Великобритании Р. Кидстон и У. Ланг описали из отложений кремнистой породы Шотландии остатки растений д е в о н с к о г о возраста - р и н и я, х о р н е о ф и т о н и др. Они установили родство их с ранее открытым Psilophyton princeps и объединили эти растения в новый п о р я д о к - псилофитовые (Psilophytales).

В 1937 г. в в е р х н е с и л у р и й с к и х песчаниках Уэльса Ланг открыл новый род - к у к с о н и я (Cooksonia). Позднее куксония была найдена также в верхнесилурийских отложениях Чехии, Словакии, стран СНГ, США. Она жила 415 млн. лет назад.

Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с с и л у р и й с к о г о п е р и о д а и заканчивается в п о з д н е м д е в о н е (440-340 млн. лет назад) (см. табл. 2). Его называют - риниофиты (Rhyniophyta).

Это наиболее просто устроенные высшие растения. У них был корневищеобразный орган р и з о м о и д (от греч. rhiza - корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз - многочисленные р и з о и д ы. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название т е л о м о в (от греч. telos - конец), а участки между разветвлениями - м е с о м а м и (от греч. mesos - средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и у с т ь и ц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.

Классификация отдела риниофитов проста. Выделяют к л а с с Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.

Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, и папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макрофилльной и микрофильной линиям эволюции высших растений.

. Отдел Зостерофиллофиты

Зостерофиллофиты объединяют небольшую группу ранне- и среднедевонских растений, имеющих много общего с риниофитами. Д. Бирхорст (1971) выделил эту группу вымерших растений в самостоятельный отдел, а раньше их вместе с риниофитами включали в отдел псилофитов.

Зостерофиллофиты имеют много общего с риниофитами. Их даже включают в отдел риниофитов, выделяя в самостоятельный класс зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida). Некоторые ботаники сближают зостерофиллопсиды с риниофитами и даже объединяют их с плауновидными, которых они напоминают боковым, а не верхушечным расположением своих спорангиев. Но от плауновидных зострерофиллопсиды резко отличаются отсутствием листовых органов - особенностью, характерной только для риниофитов. Поэтому Д. Бирхорст (1971) выделяет их в самостоятельный отдел.

Он высказывает предположение, что зостерофиллопсиды были той группой, которая положила начало отделу плауновидных. Однако не исключено также, что зостерофиллопсиды представляют собой лишь боковую ветвь эволюции, которая возникла от общего с плауновидными предка. Не исключено что зостерофиллофиты и плауновидные произошли от общего предка, берущего начало от риниофитов.

В отдел зостерофиллофитов входит один к л а с с зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida), п о р я д о к зостерофилловые (Zosterophyllates) и два семейства: Zosterophyllaceae и Gosslingiaceae.

Р о д зостерофиллум (Zosterophyllum) открыт в 1892 году. Он был широко распространен в Европе, Западной Сибири, Китае, Северной Америке, Австралии. Это были маленькие, дихотомически разветвленные наземные растения - галофиты с тонкими ризомоидами, имели протостелу, развитую сильнее, чем у риниофитов. Спорангии располагались на укороченных боковых веточках главной оси или были собраны в колосовидные образования в верхней части теломов. Р о д ы госслингия (Gosslingia) и кренатокаулис (Crenatocaulis) объединяют в семейство госслингиевые (Gosslingiaceae).

Ботаники США выделяют еще один о т д е л - тримерофиты (Trimerophyta) с представителями тримерофитон (Trimerophyton) и псилофитон (Psilophyton).

Название отдела происходит от греческих слов "tri", "meros" и "phyton" и обозначает растение из трех частей -тройчатое разделение вторичных ветвей. Они были более продвинутыми в эволюционном отношении, чем риниофиты. Кроме усложнившегося способа ветвления, они имели более массивный проводящий тяж, который вместе с мощной корой давал опору довольно крупному растению. Открытие и изучение риниофитов послужило основанием для создания теломной теории, автором которой был немецкий ученый Циммерман. Эта теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала возможные пути, по которым происходило становление основных вегетативных и репродуктивных органов высших растений различных систематических групп. Согласно представлениям Циммермана, тело первых наземных растений состояло из радиальных симметричных осей. Их конечные веточки получили название т е л о м о в (от греч. telos - конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объемную систему теломов. По мере ветвления теломы из конечных становились промежуточными, поэтому получили название м е с о м о в. Отличительной особенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы. Этим они принципиально отличались от водорослей. Подземные, или стелющиеся, теломы получили название р и з о м о и д о в, т.е. корневищеподобных. На ризомоидах располагались ризоиды. Вертикальные теломы либо оставались стерильными - вегетативными, либо заканчивались спорангиями. Совокупности теломов и месомов нескольких порядков ветвления называются с и н т е л о м а м и. Они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными. В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменения и в итоге превратились в основные органы высших растений - стебли, листья, корни, спорофиллы. Однако, нельзя проводить гомологию между теломами и органами современных растений. Существует понятие временной границы теломов. Когда теломы превратились в производные органы, они уже перестали существовать как таковые. Превращение теломов в более сложные органы могло происходить в результате ряда процессов, протекавших независимо друг от друга - перевершинивание, планация, срастание, редукция.

П е р е в е р ш и н и в а н и е происходило в результате неравной дихотомии, что хорошо прослеживается у риниофитов. В результате сформировались главная ось и система боковых ветвей. Это явилось предпосылкой для создания крупных форм растений. Под п л а н а ц и е й понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явился важнейшим этапом в ходе формирования листьев папоротников, хвощевидных, праголосеменных растений. Срастание теломов как конечный результат филогенетического процесса мог распространяться на теломы, расположенные как в одной, так и в нескольких плоскостях. Если срастание сочеталось с планацией, то формировались крупные рассеченные листья с системой разветвленных жилок. Срастание теломов, расположенных в разных плоскостях приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у астероксилона). Под р е д у к ц и е й понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощению строения органа. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвившихся теломов, которые подвергались редукции. Принципиально важным положением теломной теории является положение о том. что возникновение вегетативных листьев и спорофиллов происходило одновременно и независимо друг от друга, и дальнейшее их развитие шло параллельными путями. Следовательно, формирование вегетативных и спороносных побегов происходило также независимо друг от друга. Анализ палеоботанического материала и ход развития современных примитивных растений показывает, что если не у всех, то у большинства высших растений ход становления вегетативных и спороносных органов согласуется с основными положениями теломной теории.

Литература:

1.Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.

2.Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.

Лекция №4

Отдел ПСИЛОТОФИТЫ

Отдел Псилотофиты

Отдел псилотовидные включает один к л а с с - Psilotopsida, один п о - р я д о к - Psilotales, одно с е м е й с т в о -Psilotaceae, два р о д а: псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipteris).

Псилот распространен в тропических и субтропических странах обоих полушарий. В Южной Испании, Южной Корее, Южной Японии, на Гавайских островах, на юге США. Включает два вида. Спорофит дихотомически ветвится, в надземной части с мелкими чешуевидными выростами и разветвленным подземным корневищеподобным образованием с многочисленными ризоидами и эндотрофной м и к о р и з о й. У псилота - протостела. В спорангиях на концах коротких веточек появляются одинаковые споры. При прорастании они образуют обоеполый гаметофит, который развивается в симбиозе с гифами гриба. Сперматозоиды псилота многожгутиковые. Молодой спорофит питается за счет гаметофита, позже ведет самостоятельный образ жизни.

Тмезиптерис представлен 10 видами на островах Полинезии, Новой Зеландии, Австралии, доходит до Филиппинских островов. Тмезиптерис, как и псилот, часто являются э п и ф и т а м и. Растет на стволах древовидных папоротников, саговников и пальм, у основания стволов деревьев, на перегнойной почве или нередко в трещинах скал.

У тмезиптериса также отсутствуют корни. Подземные органы его представляют собой более или менее дихотомически разветвленные и довольно длинные (до 1 м и более) корневищеподобные образования, которые в отличие от настоящих корневищ, лишены каких-либо чешуй, но покрыты многочисленными ризоидами. Они морфологически вполне соответствуют ризомоидам риниофитов. В клетках наружной коры содержатся гифы (эндотрофная микориза).

В надземной части стебли тмезиптерис дихотомически ветвятся и несут на поверхности более развитые в сравнении с псилотом чашуевидные придатки.

У псилотовых спорангии образуют синангии. Это свидетельствует об определенной эволюционной продвинутости псилотовых.

Гаметофит псилотовых бурый, лишен хлорофилла, микотроф, гифы гриба проникают через ризоиды почти во все клетки . Гаметофит имеет радиально-симметричное строение, однажды или дважды дихотомически разветвлен и очень похож на кусок ризомоида длиной 18 мм и диаметром 2 мм. Вся поверхность его покрыта одноклеточными ризоидами. Внутренняя дифференциация гаметофита очень слабая - иногда слаборазвитая стела из трахеид, окруженных флоэмой и эндодермой. Антеридии и архегонии рассеяны по всей поверхности гаметофита. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии погруженные, с короткой выступающей шейкой.

Это древнейшая группа высших равноспоровых растений, которая, по всей вероятности, взяла начало непосредственно от риниофитов и дожила до наших дней. В своей эволюции они продвинулись дальше риниофитов по пути специализации. Представляют собой замкнутую ветвь в эволюции высших растений

Литература:

1.Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.

2.Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.

Лекция №5

1.Отдел Плауновидные

Почти достоверно предками плауновидных можно считать зостерофиллофитов. Наибольшего развития плауновидные достигли в позднем палеозое. В настоящее время этот отдел представлен небольшим числом родов и видов. Современные представители - многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые. Среди ископаемых были как травянистые, так и мощные древесные формы. Плауновидные представлены как равноспоровыми, так и разноспоровыми растениями.

Гаметофиты равноспоровых ныне живущих плауновидных размером 2-20 мм. Ведут сапрофитный или полусапрофитный образ жизни. Созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, развиваются в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре.

Половые органы - антеридии и архегонии. В антеридиях формируются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение возможно при наличии капельно-жидкой воды.

Отдел включает два класса: плауновые (Lycopodiopsida) и полушниковые (Isoёtopsida).

Класс Плауновые (LYCOPODIOPSIDA)

В класс плауновых входит три п о р я д к а: астероксиловые (Asteroxylales), плауновые (Lycopodiales) и протолепидодендровые (Protolepidodendrales). Первый и третий порядки включают полностью вымершие растения.

Порядок астероксиловые (Asteroxylales)

Этот порядок содержит одно с е м е й с т в о астероксиловые (Asteroxylaceae) и два р о д а - астероксилон (Asteroxylon) и схизоподиум (Schizopodium). Оба рода вымерли около 400 млн. лет назад.

Астероксилон (рис. 18) был травянистым растением с надземной и подземной частями, стеблями и листьями. Листья представляли выросты стебля (энации). Астероксилон, вероятно, дал начало высшим растениям с мелкими листьями - микрофильной линии в эволюции высших растений. Проводящая система его - актиностела.

Порядок плауновые (Lycopodiales)

В этот порядок входит одно с е м е й с т в о - плауновые (Lycopodiaceae) и два р о д а: плаун (Lycopodium) и филлоглоссум (Phylloglossum), который встречается в Австралии.

Род плаун насчитывает около 400 видов: В странах СНГ представлен 10-12 видами, в Республике Беларусь - 3 рода и 5 видов.

Современные плауны - небольшие травянистые растения. В тропических лесах встречается Lycopodium volubile, достигающий 9 м (лиана).

В нашей стране широко распространен плаун булавовидный (L. clavatum, рис. 19), произрастающий в хвойных, чаще сосновых лесах.

У плауна булавовидного от стелющихся дихотомически ветвящихся побегов отходят боковые корни, живущие 2-5 лет.

Новые корни возникают только из меристемы апекса побега. При дихотомировании меристемы побег и корень возникают одновременно как зачатки двух равноценных органов. Если корень формируется на плагиотропном побеге, то он сразу же изгибаясь, углубляется в почву и внешне выглядит как придаточный. Если же корень возникает на вершине ортотропного побега, то он, также изгибаясь, переходит по коре вдоль всего побега и выходит у самого его основания, тем более напоминая придаточный корень.

Заложение и развитие корня и побега как двух равноценных органов подтверждается сходством анатомического строения стебля и самой базальной части корня. По мере заглубления корня в почву анатомическое строение его меняется в связи со специфической средой обитания.

Стебель и ветви густо покрыты мелкими линейно-шиловидными листьями. Растение как бы плывет по земле. Отсюда, вероятно, и название плауна.

Анатомическое строение стебля еще примитивно. Молодые стебли имеют протостелическое, а взрослые - плектостелическое строение. Снаружи стебель одет эпидермисом. Далее следует мощная кора. Клетки внутренних слоев коры имеют сильно утолщенные стенки и образуют механическое кольцо. Центральная часть стебля занята концентрическим проводящим пучком (стела). Ксилема в пучке расположена в виде лент, соединяющихся друг с другом. Между участками ксилемы и, окружая ее с периферии, расположена флоэма. Сердцевины нет, камбия в пучке нет. За флоэмой идет один слой п е р и ц и к л а, далее - э н д о д е р м а, отграничивает пучок от коры.

В коре стебля - л и с т о в ы е с л е д ы - пучки проводящей ткани, идущие к жилкам листа. Корни придаточные с корневыми волосками.

Листья снаружи одеты эпидермисом с устьицами. Мезофилл многослойный с межклетниками.

Спороношение у плауна наблюдается в середине лета. Спороносные колоски по одному, реже по два-три возникают на верхушках ветвей. На оси колоска расположены с п о р о ф и л л ы. Они мельче вегетативных листьев, имеют т р е у г о л ь н о-я й ц е в и д н у ю форму, заостренные, окрашены в ж е л т ы й ц в е т.

На верхней стороне спорофиллов развиваются спорангии почковидной формы на короткой ножке. Внутри спорангия из спорогенной ткани путем мейоза в большом количестве формируются мелкие одинаковые споры. Они имеют о к р у г л о-т е т р а э д р и ч е с к у ю форму желтоватой окраски. Споры имеют две оболочки - экзоспорий и эндоспорий. Внутреннее содержимое споры - из п р о т о п л а з м ы, я д р а, п л а с т и д, к а п е л е к ж и р а. Зрелый спорангий вскрывается поперечной трещиной. К этому времени ось колоска несколько разрастается, спорофиллы раздвигаются, и споры легко высеиваются. На поверхности земли спора токами воды уносится в углубления (трещины) почвы, где на глубине в несколько сантиметров прорастает. Образуется заросток (обоеполый гаметофит) в виде комочка клеток. Жизнь заростка возможна только при с и м б и о з е с гифами гриба.

Зрелый заросток имеет кубаревидную форму, напоминает игрушечный волчек. На верхней стороне заростка образуются антеридии и архегонии. Антеридии погружены в ткань заростка. В них развиваются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. Архегонии брюшком также погружены в ткань заростка. В брюшке архегония формируется яйцеклетка и брюшная канальциевая клетка. В шейке - 6-8 канальцевых клеток. Антеридии и архегонии обычно развиваются не одновременно: сначала гаметофит функционирует как мужской, позднее - как женский.

Оплодотворенная яйцеклетка делится и формирует зародыш, состоящий из подвеска, ножки, зародышевых стебелька, листочка и корешка. На первых этапах зародыш питается за счет питательных веществ заростка. Заростки плаунов развиваются очень медленно. От прорастания спор до молодого спорофита проходит 15-18 лет. В связи с этим виды плаунов требуют охраны.

В Красную книгу Республики Беларусь включены баранец обыкновенный (Huperzia selago), ликоподиелла заливаемая (Lycopodiella inundata).

Плауновые имеют практическое применение. Споры плауна используют в качестве детской присыпки. Ими пересыпают таблетки. В металлургии при отливке ответственных деталей формы посыпают спорами плауна,применяют в пиротехнике. В сельской местности часто плауном обвивают арки, портреты для украшения, что делать нельзя по причине уничтожения растений.

2. Класс Полушниковые (ISOTOЁPSIDA)

К полушниковым относятся разноспоровые многолетние травянистые растения. Класс включает п о р я д к и селагинелловые (Selaginellales) и полушниковые (Isoёtales).

Порядок селагинелловые (Selaginellales)

Порядок включает одно с е м е й с т в о селагинелловые (Sellaginellaceae) с одним р о д о м селагинелла (Selaginella, рис. 21). Он содержит до 700 видов, произрастающих в тропических и субтропических областях. Немногие виды встречаются в умеренной зоне. В странах СНГ встречается 8 видов селагинеллы.

В ископаемом виде селагинелловые встречаются с верхнего карбона.

Селагинеллы довольно разнообразны по внешнему виду. Есть ползучие и прямостоячие формы. Размер их от 5-10 см до 2-20 м длины. Взрослые растения(спорофит) селагинеллы по внешнему виду очень сходны с плауном.

Селагинелла селагинелловидная (S. selaginoides) встречается главным образом в умеренных областях, заходя местами в Арктику. Это многолетнее растение. У нее, как и у плауна булавовидного, стебель дихотомически ветвится. Побеги дорсивентральные и несут четырехрядно расположенные листья: два ряда более мелких спинных и два ряда более крупных брюшных листьев. Мелкие спинные листья не затеняют брюшные листья. От стебля отходят к о р н е н о с ц ы (р и з о ф о р ы), от них - придаточные, также дихотомически разветвленные корни.

В сравнении с плауном селагинелла отличается и другими особенностями. Стебель ее с поверхности покрыт однослойной эпидермой. Далее следует кора, наружный слой которой приобретает механический характер, и, наконец, проводящий пучок (стела), расположенный в воздушной полости в подвешенном состоянии при помощи однорядных зеленых клеток т р а б е к у л я р н ы х н и т е й (клетки эндодермы). Листья имеют среднюю жилку. Снаружи лист одет эпидермисом. В клетках листа один-два пластинчатых хроматофора, как у водорослей. Устьица на нижней стороне листа.

У основания листа - группа рыхлых клеток (подушечка), к которой подходит из стебля т р а б е к у л я р н а я т к а н ь, через которую происходит поступление воздуха внутрь стебля.

Селагинелла - разноспоровое растение. У нее формируются м и к р о - с п о р а н г и и и м е г а с п о р а н г и и. В м и к р о с п о р а н г и я х развиваются микроспоры в большом количестве. В м е г а с п о р а н г и я х образуется 4 крупные мегаспоры. Однако у некоторых видов селагинелл имеется тенденция к сокращению числа мегаспор до одной.

Спорангии расположены в пазухе спорофиллов и собраны в колоски.

Микро- и мегаспорангии большей частью в одном колоске. Тогда микроспорангии находятся в верхней части или же в другом ряду одного и того же колоска, а мегаспорангии в нижней его части или же занимают другой ряд.

При прорастании микроспоры на земле или внутри микроспорангия образуется сильно редуцированный мужской заросток. Он не покидает оболочки споры. При первом делении микроспоры образуется 2 клетки - одна маленькая п р о т а л л и а л ь н а я (ризоидальная) к л е т к а и более крупная - а н т е р и д и а л ь н а я. В дальнейшем антеридиальная клетка делится, образуя антеридий. Сперматогенные клетки в результате последующего деления формируют большое количество двужгутиковых сперматозоидов.

Мегаспора при прорастании образует ж е н с к и й з а р о с т о к. Чаще этот процесс идет на земле. Ядро мегаспоры многократно делится, возникают перегородки и формируется многоклеточный заросток, не покидающий мегаспоры. Клетки усиленно делятся и прорывают оболочку мегаспоры, выпячиваются наружу, зеленеют. На нем возникают ризоиды, и он ведет самостоятельный образ жизни. В верхней части женского заростка развиваются немногочисленные архегонии, погруженные в ткань заростка. Оплодотворение происходит во время дождя.

Оплодотворенная яйцеклетка делится. Верхняя клетка образует подвесок. Из нижней формируется зародыш из стебелька, листочков, ножки и ризофора. При помощи ножки зародыш всасывает питательные вещества из заростка. Впоследствии зародыш переходит к самостоятельной жизни и дает взрослое растение селагинеллы.

У некоторых видов селагинелл развитие заростков и оплодотворение происходит на материнском растении. И лишь после этого мегаспорангий опадает.

Из семейства полушниковых в Красную книгу Республики Беларусь внесен редкий реликтовый вид полушник озерный (Isoёtes lacustris).

У селагинелловых, как и во всех прочих группах р а з н о с п о р о в ы х р а с т е н и й, прослеживается закономерная связь между р а з н о с п о р о - в о с т ь ю, р а з д е л ь н о п о л о с т ь ю г а м е т о ф и т о в и их з н а ч и -т е л ь н о й р е д у к ц и е й, которая у семенных растений достигла наивысшей степени. Эти три процесса имеют важной биологическое значение. В микроспорангиях образуется большое количество очень мелких спор, дающих начало сильно редуцированным мужским гаметофитам - пылинкам, которые легко разносятся ветром. Массовость гаметофитов повышает эффективность полового процесса. Большая скорость развития мужских гаметофитов,значительная их редукция (кутинизиованная оболочка микроспор) обеспечивает им защиту от высыхания. Незначительные размеры мужского гаметофита способствуют экономии пластического материала.

В мегаспорангии происходит резкое сокращение количества мегаспор до 4-1 в сочетании с увеличением их размеров и содержанием в них питательных веществ. Это способствует развитию более крупного, более жизнеспособного женского гаметофита, который также находится под оболочкой мегаспоры. После оплодотворения яйцеклетки на этом гаметофите может сформироваться полноценный зародыщ нового спорофита.Раздельнополость гаметофитов обеспечивает новому поколению расширение, обогащение генетического потенциала.

В верхнем палеозое (350-280 млн. лет назад) плауновидные достигли своего расцвета. Из класса полушниковых следует отметить лепидодендрон, или чешуедрев (Lepidodendron), сигиллярию (Sigillaria) (рис. 23) из пермского периода, плевромейю (Pleuromeia) из мезозоя. Это были мощные древесные растения, которые участвовали в образовании каменного угля. В конце палеозойской эры и в начале мезозойской все крупные представители плауновидных вымерли, уступив место более конкурентноспособным голосеменным. Мелкие травянистые плауновидные смогли пережить не только эру господства голосеменных, но и успешно приспособиться в дальнейшем к жизни в сложно организованных сообществах с преобладанием цветковых растений.

Семейство полушниковые (Isoёtaceae) в Беларуси представлено 1 родом и одним видом - полушник озерный (Isoёtes lacustris), включенным в Красную книгу нашей страны.

Литература:

1.Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.

2.Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.

3.Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. - Мн.: БелЭн., 1993. - 560 с.

Лекция №6

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ

Побеги хвощевидных имеют членистое строение, состоят из узлов и междоузлий. Листья собраны в мутовки.

К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), достигавшие 15 м и в диаметре более 0,5 м.

Проводящая система стебля хвощевидных - актиностела или артростела. Большинство хвощевидных - равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.

Отдел хвощевидные объединяет два класса: клинолистовые (Sphenophyllopsida) и хвощевые (Equisetopsida).

Ранее относимый класс гиениевые с преджставителями протогиения (Protohyenia), гиения (Hyenia, рис. 25) и каламофитон (Colamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древнейшие кладоксиловые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов редко отличаются от спорангиофоров девонских хвощевидных (Мейен: Еленевский и др. 2000).

КЛАСС ХВОЩОВЫЕ (EQUISETOPSIDA)

Класс хвощовые содержит п о р я д о к хвощовые (Equisetales), с е - м е й с т в а каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).

Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.

По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них - были деревьями, достигали в высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди них были как равноспоровые, так и разноспоровые виды.

Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.

Современные хвощи - небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.

Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.

Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.

Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.

На поперечном разрезе стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, имеются возвышенные участки (ребрышки), чередующиеся с ложбинками. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, пропитанным кремнеземом, что придает ему прочность. Внутрь от эпидермиса расположена кора и кольцо мелких, изолированных проводящих пучков коллатерального типа с каринальными (от лат. сarina - киль, гребень) каналами. В центре стебля находится полость на месте разрушений сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками - а с с и м и л я ц и о н н а я т к а н ь и валекулярные (от лат. vallis - долина, ложбинка) полости. Под механической тканью (под ребрышками) находятся проводящие пучки коллатерального типа, закрытые, без камбия. В эпидермисе, над ассимиляционной тканью имеются устьица.

Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции - спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E. palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E. silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.

У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название г а п т е р, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде - зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.

Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.

В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших - мелкие заростки (мужские).

Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.

После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые - зеленые, сильно ветвистые летние побеги.

П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е хвощей невелико. Стебли, содержат кремнезем и потому употребляются для чистки металлической посуды и полировки дерева. Клубеньки на корневище хвоща полевого иногда идут в пищу (содержит крахмал). Некоторые из хвощей (хвощ полевой, хвощ луговой) - сорняки. Некоторые ядовиты (хвощ болотный).

В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды - хвощ большой (Equisetum telmateia) и хвощ пестрый (E. variegatum).

Литература:

1.Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.

2.Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.

3.Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. - Мн.: БелЭн., 1993. - 560 с.

Лекция №7

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (POLYPODIOPHYTA)

1.Общая характеристика отдела

Папоротники взяли начало, возможно, от риниофитов через тримерофитов. По своей древности они уступают только риниофитам и плауновидным и имеют примерно одинаковый геологический возраст с хвощевидными. Это большая группа высших растений. В настоящее время папоротников насчитывается 300 родов и около 12000 видов. Это равноспоровые и разноспоровые макрофилльные сосудистые ратсения.

Отдел включает 7 к л а с с о в: аневрофитопсиды (Aneurophytopsida), археоптеридопсиды (Archaeopteridopsida), кладоксилопсиды (Cladoxylopsida), зигоптеридопсиды (Zygopteridopsida), офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida), мараттиопсиды (Marattiopsida), папоротники (Polypodiopsida). Первые четыре класса папоротников - вымершие растения.

. Класс Офиоглоссопсиды (OPHIOGLOSSOPSIDA)

Этот класс включает монотипный п о р я д о к ужовниковые (Ophioglossales) и с е м е й с т в о ужовниковые (Ophioglossaceae). Это небольшие травянистые растения. Они имеют стебель (корневище), скрытый в земле. От него вверх отходят надземные листья, разделенные на две части: спороносную и зеленую бесплодную, расположенные на общем черешке. Вниз от корневища отходит несколько довольно толстых корней.

Семейство ужовниковые включает 3 р о д а. В Ремпублике Белаурсь семейство ужовниковые представлено 2 родами и 7 видами.У нас в северных и средних районах по мшистым луговинам встречается ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum). Бесплодная часть листа в виде овальной цельной пластинки. Спороносная часть листа стеблевидная. На ее оси в д в а р я д а расположены с п о р а н г и и. Спорангии каждого ряда срослись между собой, образовав с и н а н г и и (рис. 30). Спорангии имеют многослойную стенку. В них развиваются многочисленные с п о р ы. Спорангий вскрывается продольной трещиной.

З а р о с т к и ужовника бесцветные, живут под землей на глубине 2-10 см в сожительстве с грибом (микориза). На заростке образуются а н т е р и- д и и и а р х е г о н и и.

Сперматозоиды многожгутиковые. Зародыш первоначально развивается за счет заростка, затем формирует стебель и корешок и переходит к самостоятельному питанию. Развитие молодого растения идет очень медленно (5-6 лет).

Встречаются у нас также очень редкие виды. Они занесены в Красную книгу Республики Беларусь: гроздовник ромашколистный (Botrychium matricariifolium) и гроздовник виргинский (B. virginianum).

3. Класс Мараттиопсиды (MARATTIOPSIDA)

Древняя, некогда процветавшая группа ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции. Мараттиевые были широко распространены на всех континентах в каменноугольном и пермском периодах (350-230 млн. лет назад). По внешнему виду и анатомическому строению они мало отличались от современных мараттиевых. Палеазойские и мезазойские виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. Древовидные формы достигали 10 м высоты и до 1 м в диаметре. На вершине стволов располагалась крона 4-5 перисторассеченных листьев длиной 2-2,5 м. Листья были вегетативные и спороносные со свободными спорангиями и синангиями спорангиев. Спорангии были однослойные и дву-многослойные. У некоторых представителей намечалась разноспоровость.

Современные мараттиевые насчитывают 7 родов многолетних растений, приуроченных к влажным тропическим лесам. Они имеют клубневидные стебли высотой до 2-4 м и огромные, до 4-5 м, рассеченные листья на длинных прочных черешках. У основании листьев имеются крупные мясистые парные органы, похожие на прилистники. Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиваться новые растения. Среди современных мараттиевых, кроме клубневидных, имеются также стелющиеся и прямостоячие побеги. На нижней стороне зеленых листьев располагаются спорангии, объединенные в сорусы, чаще в синангии различной формы. Индузия нет. Его функцию выполняют волоски или чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами. Кольцо отсутствует. Из споры при прорастании образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см.

Наиболее многочисленны по количеству видов и широко распространены ангиоптерис (Angiopteris) и мараттия (Marattia). Род ангиоптерис объединяет более 100 видов, род мараттия - 60 видов. Другие роды - архангиолптерис (Archangiopteris), макроглоссум (Macroglossum), христензения (Chrёstensenia), данея (Danaea) имеют меньшее распространение.

. Класс Полиподиопсиды (POLYPODIOPSIDA)

Класс полиподиопсиды включает 4 п о д к л а с с а: осмундовые (Osmundiidae), полиподиевые (Polypodiidae), марсилиевые (Marsileidae), сальвиниевые (Salviniidae).

Подкласс осмундовые (Osmundiidae)

Подкласс представлен одним порядком осмундовые (Osmundiales), одним семейством (Osmundiaceae) и тремя родами. Растения этого семейства характеризуются наличием переходных форм от древовидных к типичным травянистым растениям.

Во флоре Республики Беларусь осмундовые представлены одним видом. Чистоуст величавый, или королевский папоротник (Osmunda regalis) - многолетнее, довольно высокое (80-150 см), с мощным укороченным корневищем растение. Растет в сырых сосняках и прибрежных черноольшанниках. Очень редкое. Известен из Брестского района. Охраняемое. Включен в Красную книгу Беларуси.

Подкласс полиподииды (Polypodiidae)

Полиподииды - наиболее богатый по количеству родов и видов подкласс. Он включает п о р я д о к полиподиевые (Polypodiales), около 50 родов и примерно 1500 видов. В Беларуси порядок Polypodiales представлен 10-ю семействами, 14-ю родами и 25-ю видами (Определитель высших растений Беларуси, 1999).

Несмотря на большое разнообразие представителей, они имеют общий план строения и цикл развития. Представителем является папоротник мужской, или щитовник мужской (Dryopteris filix-mas). Встречается в сыроватых лиственных лесах, по тенистым местам.

Стебель (корневище) скрыт под землей, над поверхностью возвышается лишь верхняя часть. Корневище толстое, черно-бурого цвета, на котором спирально расположены остатки черешков опавших листьев. Ближе к верхушке листья возвышаются над землей. Взрослые растения имеют 5-7 хорошо развитых листьев. Корневище заканчивается верхушечной почкой.

Лист у папоротников называется вайя.

Листья щитовника крупные, д в а ж д ы п е р и с т о р а с с е ч е н н ы е, длинночерешковые. Молодые листья свернуты улиткообразно, растут верхушкой (как стебли) и развертываются от основания к верхушке, в противоположность семенным растениям. Листья развиваются очень медленно. Над землей появляются лишь на третий год после заложения их на верхушке корневища.

А н а т о м и ч е с к о е с т р о е н и е стебля довольно сложное .

Стебель снаружи покрыт эпидермисом. Далее расположена кора, которая разделяется на внутреннюю и наружную. Клетки наружной коры выполняют механическую функцию. В тканях стебля проходят многочисленные проводящие пучки. Тип стелы - д и к т и о с т е л а. Проводящие пучки закрытые, концентрические. От коры каждый пучок отграничен эндодермой. За эндодермой - одно-двуслойный перицикл. Далее идет флоэма, в центре пучка - ксилема.

Лист одет верхним и нижним эпидермисом. Нижний эпидермис с многими устьицами. Мезофилл губчатый с большими межклетниками. Имеются многочисленные жилки, имеющие такое же анатомическое строение, что и стеблевые. Корень содержит в центре один концентрический пучок. Корни несут многочисленные корневые волоски.

Спорангии щитовника собраны в группы - с о р у с ы, которые расположены на нижней стороне листа вдоль средней жилки листочков. Они окружены округло-сердцевидным покрывальцем (и н д у з и е м). Спорангии расположены на плаценте - массивном выросте нижней стороны листа. Выше от плаценты отходит и н д у з и й. Спорангий имеет вид двояко-выпуклой линзы (чечевицы), расположен на длинной ножке. На спорангии развивается кольцо - гребневидная полоска клеток на 2/3 окружности спорангия. Внутренние и радиальные стенки клеток кольца утолщенные, а наружные - тонкие.

Кольцо является аппаратом, способствующим раскрыванию и разбрасыванию спор. При созревании спорангии подсыхают. Испарение воды в кольце идет быстрее через неутолщенные стенки. Они вдавливаются внутрь и становятся вогнутыми. Радиальные стенки клеток при этом сближаются, и кольцо стремится выпрямиться. Натяжение становится настолько сильным, что спорангий в неутолщенном месте (устье) разрывается и кольцо резко выворачивается. Затем оно быстро занимает прежнее положение. При этом происходит отбрасывание спор до 1 м.

В спорангии споры образуются редукционным путем. Спора одета двумя оболочками: эндоспорием и экзоспорием бурого цвета. На земле спора прорастает и образует заросток - о к р у г л о-с е р д ц е в и д н о й ф о р м ы пластинку. Он зеленый. Заросток однослойный по краям и многослойный в середине. От нижней стороны заростка отходят многочисленные ризоиды. На нижней стороне зрелого заростка возникают антеридии и архегонии. В антеридиях формируются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии обычного строения, брюшком погружены в ткань заростка. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, живущий первоначально за счет заростка. Он имеет ножку, корешок, стебелек и первый лист. Зародыш переходит к самостоятельному питанию. Первые листья папоротника имеют дихотомическое жилкование.

У папоротников возможно и вегетативное размножение корневищами, выводковыми почками.

Другие представители папоротников: орляк (Pteridium aquilinum), страусник (Mateuccia struthiopteris), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina).

Среди папоротников имеются и крупные древовидные формы (виды диксонии, альзофилы), лианы в тропиках. Листья таких папоротников достигают 30 м длины (Lygodium articulatum). Есть эпифиты.

Для систематики равноспоровых папоротников большое значение имеют высота растения, форма и длина корневища, длина черешка, количество листьев на корневище, форма и изрезанность вайи, расположение сорусов, строение индузия, строение кольца спорангия и др.

Подкласс марсилеиды (Marsileidae)

Подкласс включает п о р я д о к марсилиевые (Marsileales), с е м е й с- т в о марсилиевые (Marsileaceae) и три р о д а - марсилея (Marsilea, рис. 36), пилюлярия (Pilularia) и регнеллидиум (Regnellidium).

Это разноспоровые папоротники, водные или земноводные растения. Имеют спорокарпии с сорусами микро- и мегаспорангиев.

Подкласс сальвинииды (Salviniidae)

В подкласс сальвиниид входит п о р я д о к Salviniales, с е м е й с т в о Salviniaceae, род Salvinia и 10 видов. Это разноспоровые водные растения тропиков и субтропиков. В Республике Беларусь семейство сальвиниевых представлено одним видом - Salvinia natans.

В Беларуси, а также Европейской части СНГ встречается сальвиния плавающая (Salvinia natans) в озерах и заводях рек. Это небольшое (до 15 см) плавающее на поверхности воды растение (рис. 37). Тонкий стебелек в узлах несет листья мутовками по три. Два листа овальные, зеленые, плавающие; третий лист подводный, сильно рассечен, заменяет растению корни. Настоящих корней нет.

Анатомическое строение стебля и листьев отражают черты приспособления к водному образу жизни: много крупных воздушных полостей, слабо развиты механические ткани, сильно редуцирована проводящая система. В центре стебля проходит концентрический проводящий пучок (в центре ксилема из 1-3 т р а х е и д, флоэма, перицикл и эндодерма). Кора с большими воздушными полостями. В листьях многочисленные воздушные полости в два этажа. На верхней стороне листа развиваются особые сосочки из округлых клеток, стенки которых покрыты слоем воска. Эти сосочки придают листу светло-зеленую (беловатую) окраску и способствуют удалению воды с поверхности листа.

В основании подводных листьев на коротких боковых разветвлениях образуются шаровидные сорусы - с п о р о к а р п и и. Все они одинакового размера, но содержат внутри различные с п о р а н г и и.

В одних спорокарпиях развиваются многочисленные мелкие микроспорангии, в других более крупные мегаспорангии в меньшем числе.

Спорангии имеют ножку и прикрепляются к плаценте. Спорангии снаружи одеты двойной оболочкой (индузий), которая срастается вверху и внизу, а на остальном протяжении свободна и заполнена воздухом. В спорангиях из клеток археспория путем деления образуются материнские клетки спор. Последние редукционно делятся и дают тетрады спор. В мегаспорангии образуется сначала большое количество мегаспор, но полного развития достигает лишь одна, остальные отмирают.

В микроспорангиях формируется обычно 64 микроспоры. Осенью споракарпии опадают и перезимовывают на дне водоема. Весной после сгнивания оболочек спорокарпиев микроспорангии и мегаспорангии всплывают на поверхность.

Каждая из 64 микроспор прорастает в сильно редуцированный мужской заросток, не покидающий микроспорангия. При первых делениях микроспоры образуется три клетки. Нижняя еще раз делится на две - р и з о и д а л ь н у ю и более крупную в е г е т а т и в н у ю. Вегетативная клетка разрастается и выдвигает две верхние клетки через разрыв оболочки микроспорангия наружу. Обе верхние клетки образуют по одному упрощенному антеридию каждая. Сперматогенная клетка антеридия образует 4 м н о г о ж г у т и к о в ы х с п е р м а т о з о и д а. Таким образом, заросток образует 2 а н т е р и д и я с 8 с п е р м а т о з о и д а м и. Разрастающиеся заростки пробивают стенку микроспорангия и выходят наружу.

М е г а с п о р а в мегаспорангии прорастает и образует женский заросток, не покидающий оболочки мегаспорангия. При прорастании ядро мегаспоры делится и образует д в е к л е т к и. Из верхней клетки развивается женский заросток. Нижняя клетка сильно разрастается, ядро ее делится многократно, но перегородки не образуются.. Сильно разросшаяся клетка заполняется питательными веществами для зародыша.

Верхняя клетка многократно делится. Заросток разрывает оболочку мегаспорангия и высовывается наружу, зеленеет. На женском заростке формируется 3-5 а р х е г о н и е в.

После оплодотворения из зиготы формируется зародыш (зародышевые листочки). Из него развивается взрослое растение.

Разноспоровость среди папоротников имеет прогрессивное эволюционное значение. Она связана с редукцией гаметофитов в цикле развития высших споровых растений. Разноспоровые папоротниковидные филогенетически близки к голосеменным растениям.

В Красную книгу Беларуси из папоротников внесены многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare), сальвиния плавающая (Salvinia natans), чистоуст величавый, или королевский папоротник (Osmunda regalis), пузырник судетский (Cystopteris sudetica), костенец постенный (Asplenium ruta-muraria).

Литература:

1.Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.

Лекция №8

. Отдел голосеменные (pinophyta, или gymnospermae)

Голосеменные характеризуются тем, что это разноспоровые семенные растения. Семязачатки (мегаспорангии с окружающими их интегументами) у голосеменных на мегаспорофиллах расположены открыто, голо. Отсюда и название отдела.

Развитие семязачатка начинается с появления мегаспорангия (нуцеллуса) в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус, его края оставляют на верхушке нуцеллуса открытый узкий канал - м и к р о п и - л е (от греч. micros - малый и pyle-ворота), через который проникают внутрь микроспоры. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством с е м я н о ж - к и, или ф у н и к у л у с а (от лат. funiculus-тонкий канат, веревка). Нижний конец семязачатка называют х а л а з о й (от греч. chalaza-бугорок).

Первоначально происхождение интегумента объяснялось "индузиальной" гипотезой. Принималось происхождение интегумента из покрывальца (индузия) папоротников. В настоящее время эта гипотеза представляет лишь исторический интерес.

Происхождение интегумента объясняется "синангиальной" гипотезой. Согласно этой гипотезы, предложенной английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), интегумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружавших центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Иначе, семязачаток является фактически синангием, у которого все спорангии, кроме одного, стерилизовались и образовали покров (интегумент) единственного, фертильного спорангия.

Подтверждением "синангиальной" гипотезы являются примитивные семязачатки семенных папоротников, сохранившие часто весьма ясные следы своего синангиального происхождения.

Семязачаток, в сущности, есть видоизмененный и сильно специализированный мегаспорангий. Семязачаток представляет собой мегаспорангий,в котором произошло разделение функций между центральным фертильным мегаспорангием и окружающим его кольцом мегаспорангиев, которые стерилизовались и превратились в защитный покров. Семязачаток с полным основанием рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование.

В цикле развития голосеменных, как и у папоротниковидных, преобладает спорофит. Гаметофит сильно редуцирован. При этом женский гаметофит не покидает связи с материнским растением, развивается внутри с е м я з а ч а т к а, при прорастании мегаспоры в нуцеллусе.

Мужской гаметофит также претерпевает редукцию вплоть до потери вегетативных (проталлиальных) клеток у наиболее высокоорганизованных представителей.

Голосеменные - исключительно древесные растения (деревья, кустарники, лианы). Среди них нет трав. Это очень древняя группа высших растений. Ископаемые остатки известны из верхнего девона (350 млн. лет). В своем развитии они выводятся из простейших девонских папоротниковидных. Американские ботаники указывают на происхождение голосеменных от риниофитов через тримерофитов и прагимноспермов. Семенные папоротники и кордаиты из голосеменных достигают большой сложности уже в каменноугольном и пермском периодах (350-280 млн. лет тому назад). Остальные представители голосеменных были сильно развиты в мезозое. Мезозой - эра господства голосеменных (беннеттитовые, клейтониевые, саговниковые, гинкговые).

Отдел голосеменные включает шесть классов: семенные папоротники, или лигиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida), саговниковые (Cycadopsida), беннеттитовые (Bennettitopsida), гинкговые (Ginkgoopsida), хвойные (Pinopsida), гнетовые, или оболочкосеменные (Gnetopsida, или Chlamydospermatopsida).

В систематике американских ботаников выше названным классам голосеменных соответствуют отделы.

. Класс семенные папоротники (LYGINOPTERIDOPSIDA)

Это древнейший класс голосеменных. Геологическая история его начинается с середины девона и заканчивается в раннем мелу (370-130 млн. лет назад). Своего расцвета достигли в каменноугольном периоде (350-285 млн. лет назад).

Семенные папоротники были древовидными растениями с прямостоящими или лежащими стеблями. Листья их в процессе эволюции упрощались от дважды или трижды перистых папоротниковидного типа к цельным. Устьица простогубые (гаплохейльные). Проводящая система представляла собой простую или рассеченную протостелу или сифоностелу. Семязачаток с пыльцевой камерой и с особым плюскообразным покровом (купулой). Стробилы отсутствовали. Представители: калимматотека (Calimmatothec), кейтония (Caytonia), медуллоза (Medullosa).

. Класс саговниковые (CYCADOPSIDA)

Ныне живущая группа голосеменных растений. Геологическая история их началась еще до конца карбона (340 млн. лет назад), а временем расцвета был юрский и меловой периоды (195-67 млн. лет назад). Происхождение их, вероятно, от семенных папоротников. Листья их широкие и перистые, реже дважды перистые. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину и относительно слаборазвитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой тип строения стебля называют маноксильным (от греч. manos - рыхлый, неплотный и xylos-древесина).

Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.

В настоящее время представлен одним п о р я д к о м - Cycadales, одним с е м е й с т в о м - Cycadaceae, 9 р о д а м и и 100 в и д а м и в тропических и субтропических областях.

Р о д саговник (Cycas) насчитывает 16 видов. Распространен от Восточной Азии до Северо-Восточной Австралии и на о. Мадагаскар. Ныне живущие саговники являются остатками некогда широко распространенной группы растений. Ископаемые остатки саговников встречаются в отложениях триаса и юры. Тогда они были господствующими среди других наземных растений.

Современные саговники - деревья с колонновидным стеблем высотой от 6 до 20 м или клубневидным, невысоким, скрытым в земле. У Zamia polygama, произрастающей на Кубе, стебель очень маленький - 3 см высотой и 2 см в диаметре.

Листья стеблевого происхождения, м а к р о ф и л л и я, простоперистые, как у пальм, реже - дважды - триждыперистые до 2 м длины, жесткие, вечнозеленые, в молодом состоянии улиткообразно свернутые, как у папоротников.

Стебель маноксильного типа, имеет сердцевину с крахмалом, за ней идет узкое кольцо древесины, затем следуют камбий, тонкий слой ф л о э м ы и к о р а. В коре имеются слизевые ходы со слизью (сходство с мараттиевыми папоротниками).

Корень саговников длинный, разветвленный .

Для саговниковых характерным является ниличие боковых поверхностных корней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневидные скопления, которые располагаются у основания ствола. В паренхиме этих корней поселяются азотфиксирующие бактерии, сине-зеленые водоросли и в межклетниках - гифы грибов. Боковые корни саговников вступают в множественный симбиоз с бактериями, водорослями и грибами.

Спорофиллы собраны в шишки. Саговники - двудомные растения. На вершине стебля мужского экземпляра располагаются мужские шишки длиной 50-70 см. На оси шишки расположены м и к р о с п о р о ф и л л ы. На нижней стороне микроспорофиллов расположены микросорусы из 2-4 микроспорангиев. Микроспорангий вскрывается продольной трещиной. В микроспорангиях развивается большое количество эллипсоидальных мелких спор. Микроспоры без воздушных мешков. Микроспоры прорастают. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка. Она соответствует вегетативной части мужского гаметофита (по гроечески prothallium). Поэтому ее называют п р о т а л л и а л ь н о й клеткой. Более крупная клетка получила название а н т е р и д и а л ь н о й и н и ц и а л и. Она делится еще раз и образует две специализированные клетки. Одна из них формирует антеридий и называется а н т е р и д и а л ь н о й. Вторая клетка развивает гаусторию, поэтому ее называют г а у с т о р и а л ь н о й. В таком состоянии они попадают на семязачаток (мегаспорангий), где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы расположены в небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Перистые мегаспорофиллы сходны с вегетативными листьями, но меньше по размерам и окрашены в желтый или красный цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях расположены семязачатки в числе 6 по 3 с каждой стороны мегаспорофилла. Семязачатки крупные, до 5-6 см длины.

Развитие семязачатка идет следующим образом. На мегаспорофилле возникает н у ц е л л у с в виде небольшого бугорка из одинаковых клеток. По мере его роста от основания нуцеллуса вырастает и н т е г у м е н т. В верхней части нуцеллуса образуется п ы л ь ц е в а я к а м е р а в виде углубления. Она заполнена слизью, выступающей за пределы семязачатка. Интегумент окружает нуцеллус. Он мощный, из трех слоев: наружного и внутреннего мясистого и среднего каменистого. На верхушке интегумент вытянут в виде трубочки в м и к р о п и л е (пыльцевход).

В верхней части нуцеллуса выделяется одна крупная клетка - материнская клетка мегаспор. Она редукционно делится с образованием 4-х гаплоидных мегаспор. Они располагаются цепочкой друг над другом по вертикали. Три верхние мегаспоры отмирают, а нижняя прорастает, образуя женский заросток - первичный эндосперм. Заросток, таким образом, находится внутри мегаспорангия семязачатка. На женском заростке формируется 2 архегония. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки, рано отмирающего ядра брюшной канальцевой клетки и двух шейковых канальцевых клеток. Параллельно этому происходит неравномерное разрастание периферических клеток заростка над архегониями. В результате этого в центре формируется внутренняя полость, называемая а р х е г о н и - а л ь н о й к а м е р о й. Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. Микроспоры, прилипшие к капельке опылительной жидкости втягиваются в пыльцевую камеру нуцеллуса и прорастают. Экзина при этом лопается и через разрыв прорастает, растягивая интину, клетка гаустория. Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества. Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток-сперматогенная-начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы-сперматозоиды. В большинстве случаев образуются два сперматозоида. Однако у некоторых видов образуется четыре, не менее 16 и до 22 сперматозоидов. Саиые крупные в растительном мире - 3-3,5 мм.

К этому времени внутри пылинки создается высокое тургорное давление, т.к. гаустория активно поглащает влагу из клеток нуцеллуса. Это приводит к разрыву оболочки микроспоры. Слизь с заключенными в ней сперматозоидами выбрасывается на дно архегониальной камеры. Канальцевые клетки архегония к этому времени ослизняются, что облегчает доступ сперматозоидов к яйцеклетке.

От опыления до оплодотворения иногда проходит 6-7 месяцев. Половой процесс не требует, в отличие от папоротников, свободной капельно-жидкой воды. Он автономен благодаря специализированной гаустории, обеспечивающей создание влажной среды самим растением.

У саговниковых сперматозоиды являются самыми крупными мужскими гаметами,известными науке. У замии флоридской их длина достигает 325 мкм, и они видны даже невооруженным глазом.

После оплодотворения зигота делится и формирует зародыш, образуя подвесок, зачаточный стебелек, первичный корень, две семядоли и конус нарастания. Семязачаток превращается в семя. Интегумент становится покровом семени, эндосперм - кладовой питательных веществ для молодого спорофита (зародыша). В благоприятных условиях семя прорастает и дает начало новому растению.

Необходимо отметить, что нуцеллус является новым образованием, которое отсутствовало у папоротниковидных.

Саговниковые находят практическое применение. Из сердцевины получают крупу саго. Многие саговники - прекрасные декоративные растения.

. Класс беннеттитовые (BENNETTITOPSIDA)

Вымершая группа. Существовала от нижнего триаса до верхнего мела (230-70 млн. лет назад). Наибольшую роль играли в юрском периоде и в верхнем мелу (195-70 млн. лет назад). Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья перистые или реже цельные. Устьица сложногубые (синдетохейльные). Стебли маноксильные, как у саговниковых. Спорофиллы были собраны в стробилы обоеполые, реже однополые. Семязачатки с пыльцевой камерой. Интегумент семязачатка вытянут в длинную микропилярную трубку.

Вымирание беннеттитовых совпало с возникновением цветковых растений.

Беннеттитовые - небольшие деревья, имевшие облик саговников или папоротников. Стебли были или высокими, колонновидными, или обильно ветвились почти от основания. Листья у большинства были сложноперистыми, реже простыми, цельными. По строению стебля беннеттиты были сходны с саговниками.

Особенность беннеттитов - наличие обоеполой пазушной шишки- с т р о б и л а. Снаружи шишка была одета верхушечными листьями, расположенными по спирали. Далее по оси шишки располагались кругами перистые (реже цельные) микроспорофиллы с микроспорангиями. Многочисленные микроспоры были без воздушных мешков. В верхней части шишки, заканчивая ось, располагались спарангиофоры в виде цилиндрических ножек с сидячими семязачатками на их вершинах. Они чередовались со стерильными чешуйками, которые на верхушке многоугольно расширялись, охватывая со всех сторон семязачаток и защищая его. Лишь в углах, сходившихся многоугольников оставались отверстия, через которые наружу выходили микропилярные трубки, улавливающие пыльцу.Поэтому беннеттитов называют "полупокрытосеменными" растениями.

Беннеттиты обладали уникальными среди голосеменных растений семенами - они не имели эндосперма. Их питательные вещества были сосредоточены в двух крупных семядолях, что считается прогрессивным признаком.

После открытия беннеттитов их шишку (стробил) стали рассматривать как прототип цветка покрытосеменных растений. Английские палеоботаники Э. Арбер и Дж. Паркин создали с т р о б и л я р н у ю г и п о т е з у происхождения цветковых растений. В самом деле, обоеполая шишка беннеттитов сходна с цветком магнолии, но покрытосемянность у них другой природы, чем у цветковых растений.

. Класс гингковые (GINKGOOPSIDA)

Класс представлен в настоящее время одним в и д о м - Ginkgo biloba, но в мезозойскую эру, особенно в триасе и перед концом юрского периода (230-140 млн. лет назад) процветал. Геологическая история восходит к концу каменноульного периода (280 млн. лет назад). Происхождение, вероятно, общее с классом пинопсид, от семенных папоротников. Листья от дихотомически разветвленных до двулопастных или цельных; жилкование дихотомическое. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные (от греч. pyknos - плотный и xylos - древесина), т.е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная древесина относительно сильно развита и компактная. Очень редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками.

Класс включает один порядок (Ginkgoales) с одним семейством (Ginkgoaceae). В естественном состоянии гинкго встречается в горах Восточного Китая, но с давних времен широко культивируется в районах с умеренным климатом.

Гинкго - "живое ископаемое". Слово "гинкго" с японского языка - серебряный абрикос. В мезозое гинкговые были широко распространены на земле (Евразия, Северная Америка, Южное полушарие). Угасание гинкговых началось с мелового периода (137 млн. лет назад).

Гинкго двулопастный -листопадное дерево до 40 м высотой и 4,5 м в обхвате. Имееет побеги двух типов - удлиненные и укороченные. На удлиненных побегах листья расположены рассеянно, на укороченных собраны пучками по 3-5. Листья черешковые, вееровидной формы, двулопастные. Жилкование листьев дихотомическое. Весной и летом листья светло-зеленые, осенью желтоватые, карминово-красные.

Анатомическое строение стебля гинкго сходно с хвойными: слаборазвитая сердцевина, вторичная древесина из трахеид с окаймленными порами на радиальных стенках и сердцевинными лучами, камбий, кора.

Гинкго - растение двудомное. Микростробилы имеют вид сережек. Сережки появляются на верхушке короткого побега. На оси сережки спирально расположены микроспорангиофоры. Каждый микроспорангиофор на нижней стороне несет обычно 2, реже 3-7 микроспорангиев. Микроспоры без воздушных мешков. Микроспора прорастает в заросток еще внутри микроспорангия. При этом образуются две проталлиальные, антеридиальная и гаусториальная клетки. Развитие гаустории, процесс оплодотворения, формирование зародыша и семени в целом также похожи на саговниковые. Семена прорастают без видимого периода покоя, что относится к числу примитивных признаков. Семена гинкго используются в медецине и употребляются в пищу. Как декоративное, гинкго используется для озеленения южных городов.

Мегастробил гинкго состоит из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из некоторых, как правило, развивается только один. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком и является, вероятно, редуцированным мегаспорофиллом. Строение семязачатка, как у саговника.

Оплодотворенная яйцеклеткеа делится и формирует зародыш, состоящий из зародышевых корешка, стебелька и семядолей; имеется подвесок. Семязачаток становится семенем.

Семя одето толстой оболочкой из интегумента. Наружная часть ее становится сочной, под ней расположена твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий пленчатый слой. Зародыш в семени окружен эндоспермом.

Ч е р т а м и п р и м и т и в н о й о р г а н и з а ц и и гинкго являются дихотомическое жилкование листьев, наличие пыльцевой камеры, заполненной жидкостью, подвижные мужские гаметы - сперматозоиды. Используют гинкго как декоративные растения для озеленения.

растение таксономический цитологический биохимический

6. Класс Хвойные (PINOPSIDA)

Наиболее многочисленная группа среди современных голосеменных. Геологическая история их восходит к раннему каменноугольному периоду (350 млн. лет назад). Листья у современных форм цельные с одной жилкой или со слабо развитым дихотомическим жилкованием. Среди вымерших гурпп известны вильчатые листья. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные. Редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой (вымерший подкласс кордаиты (Cordaitidae) или пыльцевая камера редуцирована и представлена углублением на верхушке мегаспорангия (подкласс хвойные (Pinidae). Мужские гаметы лишены жгутиков.

Хвойные подразделяются на два п о д к л а с с а - кордаитовые (Cordaitidae) и хвойные (Pinidae).

Подкласс кордаитовые включает п о р я д о к Cordaitales и с е м е й - с т в о Cordaitaceae. Сюда входит вымершая группа семенных растений. Это были деревья до 30 м высотой и более чем 0,5 м в диаметре с моноподиальным ветвлением. Кордаиты - возможные предки представителей подкласса хвойных.

Подкласс хвойные, или пиниды (Pinidae)

Подкласс хвойные - наиболее многочисленная группа среди голосеменных в современной флоре. Насчитывает около 600 видов, 55 родов, 7 семейств и 7 порядков. В Беларуси хвойные представлены 2 семействами, 4 родами и 4 видами.

Распространены хвойные, главным образом, в северном полушарии. Многие из них: сосна, ель, лиственница, пихта образуют огромные площади хвойных лесов в северном полушарии, а также в южном (Огненная Земля, Новая Зеландия, Тасмания). В горах хвойные нередко образуют леса даже в тропиках.

Наиболее широко распространены сравнительно молодые р о д ы хвойных: Picea, Pinus, Abies, Larix и др. Менее распространены более древние формы хвойных: секвойи, таксодиумы (Северная Америка), криптомерия, метасеквойя (Юго-Восточная Азия), агатисы (Новая Зеландия), араукарии (Австралия, Чили).

Хвойные появились на земле в каменноугольном периоде палеозойской эры (350 млн. лет назад). Хвойные представлены деревьями и кустарниками. Ветвление хвойных моноподиальное. Нередко у хвойных образуются одинаковые побеги со спиральным листорасположением (тиссовые, араукариевые). У других хвойных развиваются побеги двух типов: удлиненные и укороченные. Удлиненные побеги - а у к с и б л а с т ы (от греч. auxano-увеличиваюсь, расту и blastos - росток) обладают неограниченным ростом и покрыты многочисленными спирально расположенными игольчатыми, чешуевидными или пленчатыми листьями. Такие побеги обеспечивают основной прирост дерева.

Укороченные побеги - б р а х и б л а с т ы (от греч. brachys - короткий) развиваются в пазухах вскоре опадающих чешуй удлиненных побегов. Они короткие, нарастают медленно. На верхушке несут пучок сближенных листьев 2-5-8 и до 40 штук (кедр -Сedrus).

Анатомическое строение стебля хвойных однообразно. Стебель имеет слаборазвитую сердцевину, хорошо развитую вторичную древесину, кольцо камбия, вторичную флоэму, кору с мощной пробкой.. Древесина хвойных из т р а х е и д с сердцевинными лучами. В коре - смоляные ходы с эфирными маслами (живицей). Из живицы получают скипидар, канифоль, деготь.

Листья у большинства хвойных игольчатые, хвоя. У более древних форм они ланцетные или широколанцетные (агатис, араукария). У некоторых листья чешуйчатые (кипарис, подокарпус). Листья обычно сидячие, цельные, редко выемчатые на верхушке (пихта). Размеры листьев сильно варьируют: от 1-2 см (ель) до 30-40 см (сосна болотная). У араукарии листья пластинчатые 17-18 см длины и 4-5 см ширины.

Для систематики хвойных определенное значение имеет т.н. листовая подушечка (место прикрепления листа к стеблю).

Подкласс хвойные включает 7 п о р я д к о в: вольтциевые (Voltziales), подозамитовые (Podozamitales), араукариевые (Araucariales), сосновые (Pinales), кипарисовые (Cupressales), подокарповые (Podocarpales), тиссовые (Taxales) и соответствующие им семейства.

Размножение хвойных рассмотрим на примере представителя п о р я д -к а сосновых (Pinales), с е м е й с т в а сосновых (Pinaceae) - сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Растение это однодомное, шишки у нее однополые.

Мужские шишки представляют собой микростробилы, собранные группой - констробилы. Они расположены в пазухах листьев побега текущего года. На оси микростробила расположены микроспорофиллы. На их нижней стороне образуется два микроспорангия. Снаружи микроспорангий одет эпидермой, далее идет выстилающий слой (т а п е т у м), еще глубже - клетки ткани а р х е с п о р и я. Клетки археспория делятся и дают материнские клетки спор. Последние редукционно делятся и дают тетрады микроспор.

Каждая пылинка одета двумя оболочками: экзиной и интиной. Совокупность пылинок - пыльца. Пыльца, как и споры мхов и папоротников, хорошо сохраняется. На этом основан метод спорово-пыльцевого анализа.

Пылинка имеет воздушные мешки - отхождение э к з и н ы от и н т и - н ы. Они заполнены воздухом, который уменьшает удельный вес споры и способствует ее распространению ветром. При созревании микроспор микроспорангии вскрываются продольной трещиной.

Микроспоры начинают прорастать еще внутри микроспорангия. При этом образуется мужской гаметофит. Проросшие микроспоры - мужские гаметофиты, заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками, а совокупность пылинок - пыльцой.

У сосны весной в результате последовательных митотических делений образуется одна маленькая проталлиальная клетка (остаток вегетативной части мужского гаметофита). Оставшаяся клетка - а н т е р и д и а л ь н а я и н и - ц и а л ь делится еще раз и формирует а н т е р и д и а л ь н у ю к л е т к у и к л е т к у т р у б к и (сифоногенную). Клетка трубки дальше не делится, а дает начало пыльцевой трубке. Антеридиальная клетка делится на две: с п е р м а - г е н н у ю к л е т к у (дает два спермия) и с т е р и л ь н у ю (клетка ножка антеридия, стенка антеридия, дислокатор, сестринская клетка). Стерильная клетка перед оплодотворением набухает и способствует разрыву как ее самой, так и спермагенной клетки, что способствует выходу двух спермиев из их спермагенной клетки. Деление спермагенной клетки обычно происходит перед оплодотворением. Она переходит в пыльцевую трубку, сопровождаемая клеткой-ножкой, и, делясь дает начало двум спермиям.

Женская шишка - констробилы, как правило, одиночные. На оси спирально располагаются маленькие кроющие чешуи, в пазухах которых свободно, не срастаясь с ними, сидят крупные семенные чешуи - мегастробилы. На верхней стороне семенной чешуи находятся два семязачатка с одним свободным интегументом. У всех видов семенные чешуи имеют кожистую или деревянистую консистенцию. Семязачатки бывают прямыми, обращенными и промежуточного типа. Семязачаток состоит из нуцеллуса, интегумента и расположен на короткой семяножке.

Развитие семязачатка у хвойных протекает по одному типу.Семязачатки возникают в виде небольшого бугорка (нуцеллус), из основания которого образуется кольцеобразный валик (будущий интегумент). В начале развития семязачатка ткань нуцеллуса состоит из одинаковых клеток, затем в более глубоких слоях нуцеллуса выделяется более крупная археспориальная клетка, являющаяся единственной материнской клеткой мегаспор. Она делится редукционно с образованием четырех клеток мегаспоры, расположенных цепочкой друг над другом. Затем обычно нижняя мегаспора сильно увеличивается в размерах, заполняется питательными веществами и также делится. Остальные три мегаспоры оттесняются кверху и вскоре разрушаются.

Мегаспора прорастает в женский заросток (гаметофит) внутри мегаспорангия (нуцеллуса).У голосеменных он получил название первичный эндосперм.

На заростке, в верхней его части, образуются архегонии, большей частью их два. Архегоний хвойных сильно редуцирован. Он состоит из брюшка с яйцеклеткой, шейки с брюшной канальцевой клеткой и шейковых канальцевых клеток.

Попавшие на семязачаток микроспоры (пяльцевые зерна) через микропиле проникают на вершину нуцеллуса. Этому способствует выделяемая микропиле так называемая "опылительная жидкость", выступающая на ее верхушке в виде капли ("опылительной капли"). Пыльцевые зерна легко смачиваются опылительной жидкостью и быстро погружаются в нее и как бы засасываются внутрь и достигают верхушки мегаспорангия (нуцеллуса).

Развитие мужского заростка продолжается на верзхушке нуцеллуса. Экзина лопается, а содержимое микроспоры, окруженнойе интиной, вытягивается в пыльцевую трубку. Она растет через ткань нуцеллуса, достигает архегония, разрушает его шейку и входит в соприкосновение с яйцеклеткой. Затем пыльцевая трубка лопается на переднем конце и содержимое изливается в протоплазму яйцеклетки. Обычно у хвойных в зрелой пыльцевой трубке имеется два спермия, ядро клетки-ножки и вегетативное ядро. По мере продвижения спермиев к ядру яйцеклетки один из них сливается с ядром яйцеклетки, а второй отмирает. После оплодотворения зигота начинает делиться. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется четыре этажа по четыре клетки в каждом. Это предзародыш (проэмбрио). Далее из нижнего этажа клеток формируется зародыш. Клетки второго этажа вытягиваются и образуют подвесок. Клетки третьего этажа остаются без изменений, а клетки четвертого этажа - камеры способствуют передаче питательных веществ из эндосперма к зародышу. Затем клетки подвеска сильно удлиняются, продвигают формирующийся зародыш во все новые слои эндосперма и выделяют при этом энзимы, растворяющие содержимое клеток эндосперма.

Зрелый зародыш состоит из зачаточного корешка, стебелька (подсемядольное колено), семядолей и почечки. Число семядолей у сосновых обычно 3-15. Зародыш окружен эндоспермом, который затем используется при прорастании семени.

По мере превращения семязачатка в семя происходит изменение всех его яастей. Интегумент образует твердый (чаще) покров семени. Из остатков нуцеллуса образуется тонкая пленка, окружающая эндосперм. Семязачаток плотно прирастает к семенной чешуе и превращается в семя-крылатку.

П о р я д о к араукариевые (Araucariales) представлен с е м е й с т в о м Araucariaceae. Известен из триаса. Семейство включает два р о д а: араукария (Araucaria) и агатис (Agatis); в каждом из них примерно до 20 видов. Это огромные деревья высотой до 60 м, в диаметре до 1 м. Ценятся своей древесиной, многие декоративные и выращиваются в СНГ - на Черноморском побережье Крыма и Кавказа. Распространены в Южной Америке, Австралии и в Полинезии.

П о р я д о к сосновые (Pinales) включает самое большое из всех хвойных семейство сосновые (Pinaceae) - до 250 видов и 10 родов. Это самое важное по распространению в природе и значению для человека семейство хвойных. Сосновые характерны для северного полушария, где образуют как чистые - из сосны, ели, лиственницы, и др. леса на огромной площади, так и смешанные с другими породами. Только некоторые виды сосны переходят через экватор в южное полушарие.

Древесина сосновых - с четкими годичными кольцами, трахеиды - с окаймленными порами на радиальных стенках. Листья в виде хвои, у некоторых зимой опадают (например у Larix, Pseudolarix). Шишки однополые, растения однодомные. Мужские шишки желтые или красные. На нижней стороне микроспорофиллов по два микроспорангия (пыльцевые мешки). Пыльца чаще с воздушными мешками. Женские шишки имеют ось, на которой в пазухах кроющих чешуек находятся семенные чешуи. Кроющие чешуи могут быть больше или меньше семенных. На верхней стороне семенной чешуи находится два обращенных семязачатка. Семена чаще с кожистым или перепончатым крылом, разносятся ветром, но бывают и без крыла - ареховидные (например, у сосны сибирской).

Происходят сосновые, вероятно, от вымерших хвойных (Lebachiaceae и Voltziaceae). Ископаемые остатки известны из верхнеюрского периода (130 млн. лет назад).

В природе и народном хозяйстве значение сосновых велико. В нашей стране они дают основную массу древесины, которая используется как строительный материал, идет на топливо, для изготовления бумаги, мебели, музыкальных инструментов. Из нее добывают дубильные вещества (из коры), смолу, канифоль, скипидар, деготь, терпентин. Семена некоторых сосен съедобные. Хвоя содержит витамин С.

Назовем важнейшие роды и виды семейства сосновых.

Р о д сосна (Pinus) включает около 100 видов, представлен сосной обыкновенной (Pinus sylvestris). На брахибластах у нее по 2 хвоинки.Имеет большой ареал - Южная (Пиренеи, Балканы), вся Средняя и Северная Европа, Северная Азия (от Урала до Дальнего Востока включительно). Повсеместно встречается в Республике Беларусь. Другой важный вид в СНГ - сосна сибирская, которую часто называют кедром сибирским (Pinus sibirica), с 5-ю хвоинками в пучке на брахибластах, имеет семена без крыла - кедровые орехи. Распространена от Урала до Восточной Сибири.

Из других видов известны кедр европейский (Pinus cembra), который растет в горах Европы. В Забайкалье, на Дальнем Востоке, на Японских островах распространен кедровый стланик (P. pumila). В Крыму растет сосна крымская (P. pallasiana). На Черноморском побережье Кавказа встречается реликтовая эндемичная пицундская сосна (P. pithyusa). В Крыму, Закавказье выращивают пинию (P. pinia). В Северной Америке растут веймутова сосна (P. strobus) и банксова сосна (P. banksiana), их выращивают и в нашей Беларуси.

Р о д лиственница (Larix) насчитывает около 20 видов, распространен в горах Европы, Северной Азии и Северной Америке. Это дерево до 30-40 м высотой, имеет удлиненные и укороченные побеги. Листья (хвоя) одинакового строения. На удлиненных побегах расположена рассеянно, а на укороченных - листья многочисленные, собраны в пучки.

Лиственницы - светолюбивые растения. Древесина листвениц красноватая, очень богата смолой и прочная, тяжелее воды, стойкая к разрушению в воде. Листья (хвоя) опадает на зиму. Микроспоры без воздушных мешков.

Лиственница европейская (L. europaea) встречается в Альпах и Карпатах. Лиственница сибирская (L. sibirica) растет на территории северо-восточной части СНГ и Западной Сибири. Лиственница даурская (L. dahurica) распространена в Восточной Сибири.

Лиственницы очень ценятся смолой и прочностью древесины.

Р о д кедр (Cedrus) представлен 4-мя видами, которые отличаются от лиственницы многолетней жесткой хвоей и крупными шишками: кедр гималайский (C. deodara), кедр ливанский (C. libonii), кедр атласский (C. atlantica), кедр короткохвойный (C. brevifolia). Все виды кедра очень декоративны, быстро растут, дают ценную древесину.

Р о д ель (Picea) представлен видами ель обыкновенная (P. abies) и ель сибирская (P. obovata) с более мелкими шишками и цельными семенными чешуя. Дают ценную древесину для строительства, для производства бумаги, картона, музыкальных инструментов, технические продукты (смола, скипидар, канифоль и др.).

Другие виды ели растут на Балканах, на Кавказе, в Средней Азии, на Алтае, Дальнем Востоке, в Восточной Азии и в Северной Америке. Разводят как декоративные ель Энгельмана (P. engelmanii), ель колючую (P. pungens).

Р о д пихта (Abies) отличается от ели прямостоячими шишками, которые распадаются. Хвоя часто тупая, плоская, с двумя белыми полосками снизу. Виды рода распространены в умеренных и холодных областях, часто в горах.

Пихта белая (A. alba) - реликтовый вид для нашей страны, внесен в Красную книгу Республики Беларусь. Распространена в горах Западной Европы. Пихта сибирская (A. sibirica) растет на территории северо-восточной европейской части СНГ, Сибири, Камчатки.

Пихта кавказская (A. nordmanniana) образует леса на Кавказе. Северо-американские виды - пихта бальзамическая (A. balsaminea) и пихта Фразера (A. fraseri)- дают канадский бальзам, который используют в микроскопии.

К семейству сосновых относятся также р о д ы псевдотсуга (Pseudotsuga), псевдолиственница (Pseudolarix) и др.

Порядок кипарисовых (Cupressales) включает с е м е й с т в а таксодиевые (Taxodiaceae) и кипарисовые (Cupressaceae).

Семейство таксодиевых (Taxodiaceae) по строению архегониев является промежуточным между сосновыми и кипарисовыми. Сейчас включает 10 родов (многие из них монотипные) и всего 14 видов. Распространены на востоке Азии и в Северной Америке, и только один род (Artrotaxis)- на острове Тасмания. До ледникового периода были широко распространены почти по всему северному полушарию. Поэтому их можно назвать "живыми ископаемыми". Теперь их ареал доходит почти до субтропиков Тихого океана.

Таксодиевые - чрезвычайно высокие деревья, бывают с побегами удлиненными и укороченными, опадающими ежегодно или периодически. Листья игловидные или чешуйчатые.

Р о д секвойя (Sequoja) представлен одним видом секвойей вечнозеленой (S. Sempervirens). Она образует леса на западе США. Это огромное дерево (более 100 м высотой и до 9 м в диаметре), живет более 2000 лет, имеет конусовидную крону и многолетние линейно-ланцетные листья. Древесина очень ценится.

Р о д секвойядендрон, или мамонтово дерево (Sequojadendron giganteum) - мощное дерево (120 м высотой и до 10-20 м в диаметре), доживает до возраста 3000-4000 лет. Растет на западе США, охраняется. От предыдущего рода отличается более узкими одинаковыми листьями и большими шишками - до 6-8 см длины. Имеет ценную древесину. Оба рода разводятся на Черноморском побережье Крыма и Кавказа.

Метасеквойя (Metasequoja glyptostroboides) считалась вымершей, но в 1944 г. выяснили, что она растет сейчас в Центральном Китае. Огромное дерево, но меньшее за предыдущие, отличается опадающими на зиму укороченными ветками (веткопад) с двурядно расположенными плоскими листьями. Это быстрорастущее декоративное дерево.

Р о д таксодиум, или болотный кипарис (Taxodium) характеризуется укороченными боковыми опадающими побегами с двухрядными листьями. Включает два вида: таксодиум двухрядный, или болотный кипарис виргинский (T. distichum) - растет на побережье рек, морей, на болотах, достигает 40 м в высоту и 3 м в диаметре; таксодиум мексиканский, или болотный кипарис мексиканский (T. mucronatum) - имеет в высоту до 40 м и до 10 м в диаметре, живет до 4000-6000 лет. Виды рода растут на юге США и в Мексике.

Монотипный род криптомерия (вид Cryptomeria japonica) называют еще японским кедром. Он распространен в горах Японии и Китая. Дерево высотой до 60 м с линейно-шиловидной темно-зеленой хвоей. Имеет ценную древесину, которая не гниет.

Растения семейства таксодиевых выращивают как декоративные на Черноморском побережье Крыма и Кавказа.

Семейство кипарисовых (Cupressaceae) содержит 20 родов и более 145 видов, распространены на всех материках, кроме Антарктиды, преимущественно в Северном полушарии. По строению они близки к таксодиевым.

Представители семейства - деревья сравнительно небольших размеров или кустарники. Древесина без смоляных ходов. Листья игловидные или чешуевидные, многолетние, расположены мутовчато, супротивно, реже спирально. Растения однодомные, реже двудомные. Семейство по строению женских шишек делится на три подсемейства: кипарисовые (Cupressoideae),можжевеловые (Juniperoideae) и туевые (Thujoideae).

К подсемейству кипарисовых относятся два рода: кипарис (Cupressus), включающий 15 видов, и кипарисовник (Chamaecyparis), растущих в субтропиках северного полушария. Наиболее распространенный вид кипарис вечнозеленый пирамидальный (C. sempervirens var. semperviren). Он достигает 30 м высоты и живет до 2000 лет. Родом из Южной Европы и Западной Азии. Декоративное дерево, выращивается на Черноморском побережье Крыма и Кавказа.

Кипарисовник также дерево, родом из Восточной Азии и Северной Америки (Канада). Часто разводится кипарисовник лавсониана (C. lawsoniana) с красивой чешуевидной сизой хвоей. Выращивается в южных странах СНГ.

Подсемейство можжевеловых включает один род можжевельник (Juniperus) с 70 видами, распространенными на большей части северного полушария. В СНГ всего 31 вид (дикорастущих и в культуре). Это кустарники или небольшие деревца с листьями чаще всего в мутовках по три, реже супротивные, игловидные или чешуевидные.

В Республике Беларусь растет можжевельник обыкновенный (J. сommunis) в подлеске сосновых и еловых лесов. Это небольшое дерево с листьями в мутовках по три игловидными и колючими. Зрелая шишка имеет вид черной с сизым налетом ягоды, используется как мочегонное средство. Шишко-ягоды можжевельника используются в ликеро-водочной промышленности (джин).

Другие виды - можжевельник казацкий (J. sabina), можжевельник красный (J. oxycedrus), можжевельник высокий (J. excelsa) и др., встречаются в южных государствах СНГ.

К подсемейству туевых относится 15 видов. Наиболее известен род туя (Thuja), который включает 6 видов. В странах СНГ, в том числе и Беларуси, известна в культуре туя западная (Th. occidentalis). Это дерево 12-20 м высотой и до 1 м в диаметре.

Ветви туи плоские, одеты чешуевидными супротивными листьями. Женские шишки состоят из 3-6 пар накрест расположенных кожистых чешуек, которые налегают друг на друга. Шишки созревают осенью первого года. Родина туи - восток США. Известно много садовых форм.

7. Класс гнетовые (GNETOPSIDA)

Современные растения. Листья цельные. Устьица простогубые (гаплохейльные) у эфедры и сложногубые (синдетохейльные) у остальных двух родов. Стебли у вельвичии маноксильные, а у эфедры и гнетума пикноксильные. Характерно наличие сосудов. Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Наличие рудиментарного семязачатка в мужских стробилах вельвичии и некоторые другие данные позволяют предполагать, что однополые стробилы гнетовых произошли от обыкновенных стробилов.

История и происхождение этой группы неизвестны, так как палеоботанические материалы отсутствуют.

Характеризуется класс гнетовые следующими признаками: наличием настоящих сосудов во вторичной древесине: присутствием покровов ("околоцветника") вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; сильной редукцией женского гаметофита; отсутствием архегониев у гнетума и вельвичии.

Класс включает три п о р я д к а: эфедровые (Ephedrales), гнетовые (Gnetales), вельвичиевые (Welwitschiales).

Порядок эфедровые (Ephedrales)

Порядок включает одно с е м е й с т в о эфедровые (Ephedraceae), один р о д эфедра и 40 видов. Распространены в засушливых степных и пустынных областях Средиземноморья, европейской и азиатской частях государств СНГ, Индии, КНР, Северной и Южной Америки. В странах СНГ - 9 видов эфедры.

По внешнему виду эфедра напоминает хвощи и австралийские цветковые растения казуарины. Некоторые виды эфедры достигают 5-8 м высоты, но большинство - это небольшие, сильно ветвящиеся кустарнички.

В Средней Азии и Сибири встречается эфедра двуколосковая (E. distachya) 15-40 см высотой. Ветви эфедры прутьевидные, зеленые, ребристые. Листья мелкие, чешуевидные, расположены супротивно или мутовками по 3-4 в каждой. Листья вскоре буреют и опадают. Функцию ассимиляции выполняют ветки.

Эфедра - растение двудомное. На мужских экземплярах образуются мужские шишки (констробилы) по 2-4 в узлах на тонких ветвях. Нижние микроспорофиллы (1-2 пары) бесплодные, выше расположены микроспорофиллы (1-6 пар), несущие на верхней стороне по 2-8 двугнездных микроспорангиев. У основания микроспорофилл одет также двумя супротивными чешуевидными листочками ("околоцветником"). В микроспорангиях образуется много эллипсоидальных микроспор. Микроспоры начинают прорастать внутри микроспорангия. Гаметофит сильно редуцирован. После первого деления вычленяется одна маленькая п р о т а л - л и а л ь н а я к л е т к а. Затем образуется я д р о в т о р о й несформировавшейся п р о т а л л и а л ь н о й к л е т к и и а н т е р и д и - а л ь н а я и н и ц и а л ь. Ядро ее делится с образованием 2 ядер: одно принадлежит антеридиальной, а другое - сифоногенной клеткам, которые также не отделяются перегородками. Вслед за этим ядро антеридиальной клетки делится еще раз с образованием 2 ядер неоформившихся клеток - стерильной и спермагенной. Таким образом, в общей цитоплазме находится 3 ядра неразделенных перегородками клеток - спермагенной, сифоногенной и стерильной. В таком виде проросшая микроспора переносится ветром или насекомыми на семязачаток.

В пазухах верхних листьев образуются женские шишки (мегастробилы). У основания женской шишки имеется несколько пар бесплодных, чешуевидных листьев. На оси развивается один с е м я з а ч а т о к. Семязачаток одет двумя покровами: наружным и внутренним (интегумент). Внутренний покров вытянут в м и к р о п и л я р н у ю т р у б к у, через которую выступает капелька жидкости; она способствует улавливанию пыльцы. Середина семязачатка занята нуцеллусом с углублением наверху - пыльцевой камерой. В нуцеллусе одна из 4 мегаспор прорастает в женский гаметофит - мощный эндосперм с двумя архегониями в верхней части. Часть нуцеллуса над архегониями разрушается и образует жидкость, которая выделяется в виде капельки наружу. Архегоний имеет шейковые клетки и брюшную канальцевую клетку (ядро) и в брюшке - яйцеклетку.

Попав на верхушку микропилярной трубки, микроспора втягивается капелькой высыхающей жидкости внутрь семязачатка - в пыльцевую камеру. Здесь продолжается развитие мужского заростка. Образуется пыльцевая трубка, в которую входит вегетативное ядро, растет через ткань нуцеллуса к архегонию. С п е р м а г е н н о е я д р о делится и образует два спермия. После разрушения конца пыльцевой трубки спермии попадают в архегоний. Один из них сливается с яйцеклеткой, второй отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет подсемядольное колено, две семядоли, первичный корень и ножку-вырост зародыша в области корневой шейки. Зрелое семя защищено твердым, одревесневшим интегументом. За ним идет сочный красный покров из "околоцветника". При благоприятных условиях семена прорастают, минуя период покоя.

В ветвях эфедры находится алкалоид эфедрин - важнейшее сердечное и противоастматическое средство. Из "ягод" ("степная вишня") иногда готовят варенье, по вкусу напоминающее мед.

Порядок гнетовые (Gnetales)

Порядок представлен одним семейством, одним родом и 30 видами. Два вида - Gnetum gnemon и G. costatum - деревья, остальные лианы. Распространены во влажных тропических странах Азии, Малайзии, северной части Южной Америки, тропической Западной Африки.

Листья у гнетума супротивные, широкие, кожистые с сетчатым жилкованием.

Гнетум - растение двудомное. Мужские шишки (констробилы) сережковидные, сложные. На оси шишки мутовками расположены собрания микростробилов (иногда сидят в 2-3 ряда в мутовке). Каждый микростробил окружен покрывалом ("околоцветником"), имеющим вид усеченной пирамиды. Покрывало образовано двумя сросшимися листочками. Снаружи, у основания, покров окружен волосками.

Микростробил состоит из уплощенной оси ("нити тычинки"), заканчивающейся наверху двумя одногнездными микроспорангиями ("пыльцевые гнезда"). Таким образом, формируется некоторое подобие тычиночного цветка покрытосеменных растений.

В верхней части мужской шишки, над микростробилами, иногда развивается мутовка недоразвитых мегастробилов. В микроспорангии созревают многочисленные микроспоры.

Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия. При прорастании микроспоры развивается мужской заросток, редуцированный в большей степени, чем у эфедры. Первое деление ядра микроспоры дает два ядра, соответствующие одно - пыльцевой трубке, другое - антеридиальной клетки. Они плавают в общей плазме микроспоры. Проталлиальных клеток или проталлиальных ядер не образуется. Затем ядро антеридиальной клетки делится и формируется два ядра: одно - стерильной (клетки-ножки) и другое спермагенной клетки. В таком проросшем состояни микроспоры переносятся ветром или насекомыми на вершину микропиллярной трубки.

Мегастробил (женская шишка) имеет вид удлиненной сережки. На его оси мутовками расположены семязачатки. Каждый семязачаток окружен снаружи покровом ("околоцветником"). Семязачаток имеет два интегумента: наружный более короткий и внутренний наверху вытянут в микропиллярную трубку. Оба интегумента и обрастающий их снаружи "околоцветник" срастаются с нуцеллусом у его основания. В нуцеллусе формируются редукционным делением четыре гаплоидные мегаспоры. Одна из 4-х мегаспор прорастает в сильно редуцированный женский гаметофит. Он не имеет тканевого строения и лишен архегониев. Заросток состоит из верхней вздутой и нижней узкой части. В начале развития разросшаяся мегаспора в постенном слое цитоплазмы имеет свободно лежащие многочисленные ядра. Затем нижняя часть заростка в результате возникновения перегородок становится многоклеточной. В верхней части заростка несколько свободных ядер становятся способными к оплодотворению.

Попавшая на вершину микропиллярной трубки микроспора втягивается внутрь трубки при усыхании жидкости, выступающей на ее верхушке и прорастает, формируя пыльцевую трубку. В нее опускается вегетативное ядро и спермагенная клетка. Спермагенная клетка делится, давая начало двум спермиям. Пыльцевая трубка к этому времени врастает в верхнюю часть женского заростка. Ее оболочка на нижнем конце растворяется, и освободившиеся спермии сливаются с ближайшими к ним ядрами женского заростка. Это напоминает нам процесс двойного оплодотворения покрытосеменных. Образуется два зародыша, но полного развития достигает только один.

Зрелое семя гнетума окружено оболочкой, состоящей из трех слоев: внешнего, среднего и внутреннего. Внешний слой - сочный (из "околоцветника"), мясислый слой ярко-розового цвета; средний - каменистый (наружный интегумент); внутренний слой - в виде тонкой пленки (внутренний интегумент). Далее внутрь расположены перисперм (ткань нуцеллуса) и зародыш, окруженный клетками заростка. Зародыш состоит из двух семядолей, подсемядольного колена, первичного корня и ножки.

Наружная оболочка семени съедобна. В пищу употребляют также молодые листья гнетума.

Порядок вельвичиевые (Welwitschiales)

В состав порядка входит одно семейство, один род и один вид вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Произрастает в пустынях Юго-Западной Африки.

Вельвичия имеет редьковидный стебель, скрытый частично в земле. Надземная часть высотой около 50 см похожа на пень. Верхушка его имеет форму седла. От стебля отходят два лентовидных листа до 2-3 м в длину. Растение растет основанием, разрушаясь на верхушке.

Вельвичия - растение двудомное. Мужские шишки (констробилы) собраны группами и располагаются на верхушках дихотомических разветвлений общей оси, выходящего из пазухи листа. На оси мужской шишки парами друг над другом расположены кроющие листья. В пазухе каждого кроющего листа расположена группа из 6 тычинок-спорангиофоров; сросшихся между собой своими основаниями в короткую трубку. Они окружены четырьмя чешуйками ("околоцветник"). Две боковые маленькие, а две другие (медианные) более крупные. Каждый микроспорангиофор вверху несет 3 микроспорангия, вскрывающихся радиально. В них созревают микроспоры. В центре групп микроспорангиофоров находится недоразвитый семязачаток блюдцевидно-расширенной наверху микропиллярной трубкой. Микроспора прорастает внутри микроспорангия и формирует чрезвычайно редуцированный мужской заросток. При прорастании микроспоры клеток не образуется и заросток представлен ядрами, свободно лежащими в цитоплазме. Первым отчленяется проталлиальное ядро. Оставшееся ядро снова делится, формируя два ядра - стерильное и спермагенное. В таком трехядерном состоянии микроспора переносится на семязачаток. Опыление осуществляется ветром или насекомыми.

Женские шишки (констробилы) также собраны группами на общей оси, выходящей из пазухи листьев. В нижней части отдельной шишки, на ее оси расположены бесплодные чешуйки (кроющие листья), сидящие супротивно накрест. В пазухе каждой кроющей чешуйки находится мегастробил, окруженный двумя сросшимися листочками, имеющими на спинках по одному крыловидному выросту ("околоцветник"). Эти листочки срастаются между собой и обрастают семязачаток.

Семязачаток состоит из нуцеллуса, окруженного интегументом (внутренним). Интегумент вытянут в длинную микропиллярную трубку.

В нуцеллусе обычным путем формируется четыре мегаспоры. Из нижней мегаспоры развивается редуцированный женский заросток. Архегониев на нем не образуется. Заросток представлен большим числом ядер, свободно расположенных в цитоплазме разросшейся мегаспоры. Клетки в верхней части заростка вытягиваются в так называемую проталлиальную трубку.

Проросшая микроспора, попав на верхнюю, расширенную часть микропиллярной трубки, втягивается в нее вследствие усыхания сахаристой жидкости и оказывается на вершине нуцеллуса, где она образует пыльцевую трубку, которая врастает в ткань нуцеллуса и смыкается с проталлиальной трубкой женского гаметофита. В пыльцевой трубке спермагенное ядро делится, образуются два спермия. В месте соприкосновения пыльцевой и проталлиальной трубок их оболочки растворяются, и один из спермиев сливается с одним из ближайших ядер проталлиальной трубки. Оплодотворенное ядро опускается в нижнюю часть заростка и формирует зародыш.

Зрелый зародыш окружен эндоспермом (заростком) и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку. Семя окружено крылатым сухим наружным покровом ("околоцветником"), далее идет тонкая оболочка (интегумент) и сочная ткань (перисперм, нуцеллус). При прорастании ножка остается в семени, всасывая питательные вещества из эндосперма и перисперма. Первым появляется корешок, затем - подсемядольное колено с двумя семядолями. Почечка увеличиваясь в размерах, формирует два листа, расположенных на перекрест семядоли. Семядоли отмирают, и два настоящих листа сохраняются в течение всей жизни вельвичии (живет до 100 лет).

Таким образом, класс Gnetopsida или Chlamidospermatopsida, из всех рассмотренных классов отдела Pinophyta - самый продвинутый в филогенетическом отношении. Строение генеративных органов, анатомия, редукция гаметофитов, отсутствие архегониев сближают его с покрытосеменными.

Своеобразие в строении стробилов представителей класса гнетовых дает основание некоторым авторам связывать их в своем происхождении с беннеттитовыми.

Сходство строения женского и мужского гаметофитов гнетовых с гаметофитами покрытосеменных дает основание сделвть заключение о том, что строение зарожышевого мешка и двойное оплодотворение покрытосеменных не носит унакального характера.

Литература:

1.Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.

2.Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.

3.Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. - Мн.: БелЭн., 1993. - 560 с.

Лекция №9

ОТДЕЛ МАГНОЛИОФИТЫ, ИЛИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ (MAGNOLIOPHYTA, ИЛИ ANGIOSPERMAE)

1. Происхождение Магнолиофитов

У ботаников нет единого представления о происхождении цветковых растений (магнолиофитов).

А.Л. Тахтаджян считает, что цветковые растения возникли локально в Юго-Восточной Азии (древний район Катазия) в горах в нижнем - среднем мелу. Механизмами синтетической теории эволюции (СТЭ) при большом разнообразии условий среды, чередовании периодов изоляции и гибридизации, флуктуации численности (популяционные волны С.С. Четверикова) формировались разные таксоны.. При снижении численности и изоляции вновь возникший полезный признак очень быстро ассимилировался геномом популяции. При этом Тахтаджян не исключает и генетический дрейф, т.е. незначительные изменения формы, индифферентные по отношению к функции. Локально возникшее разнообразие формировало фитоценозы - многоярусные сообщества и "комплекты" разные варианты растительности и, соответственно, флоры. Они с соответствующих поясов вертикальной зональности гор перемещались на широтную зональность равнин. Таким образом, по Тахтаджяну, длительный период возникновения разнообразия цветковых затем сменялся достаточно быстрым расселением этого разнообразия по территории земного шара. Победу цветковых в борьбе за существование Тахтаджян, вслед за М.И. Голенкиным, объяснял их лучшей адаптированностью к условиям измененного и более сухого климата, когда в меловом периоде материки приняли современное очертание и изменилось соотношение площадей суши и моря.

Процесс возникновения завязи цветковых растений путем заворачивания спорофилла вокруг мегаспорангия объясняется Тахтаджяном как защитная реакция на опыление жуками ( к а н т а р о ф и л и я). Позднее под влиянием Н.В. Первухиной (1970) он стал объяснять формирование завязи необходимостью дополнительной защиты мегаспорангиев от иссушения.

Тахтаджян является сторонником монофилетической гипотезы происхождения цветковых растений от магнолиевидных древних предков (к а т а з и о н н а я г и п о т е з а).

С.В. Мейен на основе анализа палеоботанических материалов показал, что цветковые растения появились в нижнем меловом периоде вдоль всего экваториального пояса, где благоприятные условия позволяли выживать новым организмом с резкими отклонениями формы (с а л ь т а ц и и). В дальнейшем в период потепления тропическая "помпа" откачивала появившиеся формы в более высокие широты, где они эволюционировали уже во многом благодаря более медленным адаптационным механизмам СТЭ. При этом возникновение видов связывается с любыми формами рельефа и не вводится представление о формировании фитоценотических "комплектов" флоры, которые целиком перемещались с вертикальных поясов гор в соответствующие широтные зоны равнин. Современная фитоценология и экология рассматривают эволюцию растительности как сеткообразный процесс и отрицают возможность серьезных к о а д а п т а ц и й организмов одного трофического уровня. В сообществах они совместно удерживаются механизмами дифференциации ниш. Поэтому большую роль могут играть не только адаптации (приспособление видов к определенным условиям ниш), но и абабтации, т.е. "эволюции от" - дивергенция потребностей видов путем расхождения их по разным нишам. Виды в этом случае становятся непохожими друг на друга по своим потребностям и потенциальным и реализованным (т.е. откорректированным конкуренцией) нишам.

Мейен в своем построении г и п о т е з ы ф и т о с п р е д и н г а (от англ. spread - распространять) шел от палеоботанических материалов. К моменту формирования его взглядов (70-е годы ХХ ст.) было установлено, что на месте Катазии, где как-будто происходил бурный прогресс цветковых в горах (по предположению А.Л. Тахтаджяна), там вообще было море. Палеоботанические данные показывают, что древние формы цветковых обнаруживаются практически вдоль всего экватора, и их таксономический состав лишь напоминает, но никак не совпадает с современной флорой Земли.

Были обнаружены и цветки первых покрытосеменных растений. Они никак не соответствовали крупным цветкам магнолиевых и были достаточно невзрачными и собранными в соцветия. Это позволяет считать, что более права Н.В. Первухина (1970), которая предположила, что первые цветковые не были насекомоопыляемыми, а могли опыляться ветром, насекомыми или самоопыляться.

Слабыми местами обеих гипотез являются представления о предках цветковых растений. Тахтаджян считает таковыми семенные папоротники, но нельзя исключать возможности происхождения цветковых и от других, еще неизвестных представителей голосеменных. Неполнота геологической летописи постепенно исчезает. Мейен предполагает, что предками цветковых были беннеттиты, стробил которых был обоеполым. Однако несоответствие строения стробила беннеттитов с палочковидными мегаспорофиллами и цветка с листовидными мегаспорофиллами, которые заворачиваются вокруг семязачатка, он пытается преодолеть гипотезой достаточно сложных миграций генеративных органов внутри структуры "процветка".

Антиномии гипотез происхождения цветковых растений приведены в табл. 3 (Б.М. Миркин, 1989).

Таблица 3 Основные антиномии гипотез происхождения цветковых

ВопросКатазионная гипотезаГипотеза фитоспредингаВремя происхожденияНижний и средний мелНижний - верхний мелВремя расселенияВерхний мелНижний - верхний мел МестоЮго-Восточная Азия (Катазия)Тропический поясЭкологические условия ПредкиГоры Семенные папоротникиРазличные, но преимущественно равнинные БеннеттитыДревние формыВечнозеленые деревья с одиночными крупными цветками типа магнолиевыхРазличные древесные растения с невзрачными цветками, собранными в соцветияСпособы опыления древних формЭнтомофилия и, особенно кантарофилия (опы-ление жуками)Факультативные энто-мофилия, анемофилия, самоопылениеОсновной эволюционный механизм возник-новения разнообразияСТЭ. Адаптация к различным горным место-обитаниям (по высоте над уровнем моря, экс-позиции). Сочетание мутаций и направленного отбора. Популяционные волны. Генетический дрейф. Чередование периодов изоляции локальных популя-ций (демов) и гибриди-зацииСальтации: выживание организмов с крупными изменениями формы неадаптивного характера, откачивание их "тропической помпой" в высокие широты и адаптационные изменения под влиянием механизмов СТЭ

В.Н. Тихомиров (1987) развивает представления о том, что проблему покрытосемянности и возникновения цветка не следует рассматривать в качестве двух сторон одной медали, так как цветки возникали самым разным образом и все их разнообразие нельзя вывести из какой-то одной структуры. Признаком, объединяющим все варианты цветка покрытосеменных в одну группу, Тихомиров считает наличие двойного оплодотворения и даже говорит, что если бы не традиция, то эту группу следовало бы назвать Diplofecundatiophyta. Эти представления хорошо вписываются в общую идею полифилетичности, развиваемую С.В. Мейеном (вспомним его иронию по поводу деревьев и "кустарников" с неприставленными ветками), тем не менее, и двойное оплодотворение так варьирует в разных группах покрытосеменных, что могло возникнуть разным способом.

Таким образом, вопрос о происхождении покрытосеменных - их моно-, ди-полифилетичности происхождения - остается дискуссионным.

. Общая характеристика Магнолиофитов

Этот о т д е л высших растений называют еще покрытосеменными (Angiospermae), или пестичными (Gynaeciate). Он включает два класса, 533 семейства, около 13000 родов и не менее 250 000 видов. Это сложнейшая по строению и развитию группа растений. Она характеризуется следующими признаками.

. Растения имеют специализированный орган размножения - цветок, в котором важной его частью является п е с т и к, образованный одним или несколькими п л о д о л и с т и к а м и, к а р п е л л а м и (мегаспорофиллами), сросшимися с образованием замкнутого полого вместилища - завязи, в которой развиваются семязачатки (гомологичны мегаспорангиям голосеменных). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развивающиеся из семязачатков семена. Отсюда и название этих растений цветковые, пестичные, покрытосеменные в отличие от голосеменных, у которых семена лежат открыто, голо на семенной чешуйке.

. Процесс двойного оплодотворения. Гаметофит, особенно женский, еще более редуцирован. Вместо эндосперма (заростка) образуется 8-ядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Если эндосперм у голосеменных образуется до оплодотворения, то у покрытосеменных эндосперм (питательная ткань) возникает в результате двойного оплодотворения.

Если спора несет наследственность одного организма (она гаплоидна), а семя голосеменных несет двойную наследственность (оно диплоидно), то у цветковых растений в результате двойного оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки формируется диплоидный зародыш, а из оплодотворенного диплоидного ядра центральной клетки развивается полиплоидный эндосперм с тройным набором хромосом, роль которого для цветковых растений чрезвычайно велика. Триплоидный эндосперм как питательная ткань, по-видимому, обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому мог сыграть важную роль в эволюции цветковых растений. Цветковые растения оказались наиболее адаптированными к разнообразным условиям жизни на Земле.

.У покрытосеменных наиболее совершенная проводящая система, образованная настоящими сосудами и ситовидными трубками.

В строении гаметофитов в ходе полового процесса и в развитии семян покрытосеменных и голосеменных имеются существенные различия.

У покрытосеменныхУ голосеменных1. Семязачаток находится под покровом мегаспоролистиков (плодо-листиков)1. Семязачаток лежит открыто, на верхней (адаксиальной) стороне семенной чешуйки (мегаспорофилла)2. Женский гаметофит. Или заросток в виде 8-ядерного зародышевого мешка2. Женский гаметофит, или заросток, в виде эндосперма (первичного) с двумя архегониями3. Развитие семязачатка и образование семян происходит сравнительно быстро, особенно у травянистых форм, иногда за 3-4 недели (предельно один вегетационный период)3. Развитие семязачатков и образование семени происходит очень медленно (у сосны около 18 месяцев), причем интервал между опылением и оплодотворением, например у сосны, около 13 месяцев4. Мужской гаметофит - пыльца - состоит из вегетативной клетки и репродуктивной; образуется два спермия4. Мужской гаметофит состоит из двух или нескольких проталлиальных клеток, антеридиальной и клетки трубки5. Двойное оплодотворение, диплоидный зародыш и триплоидный вторичный эндосперм5. Оплодотворение одинарное: один из спермиев (сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку одного из двух архегониев; диплоидный зародыш и гаплоидный первичный эндосперм (заросток)

В то же время выявлены признаки и сходных структур, гистологических элементов древесины, которые позволяют говорить о преемственных связях и общем происхождении некоторых групп голосеменных и покрытосеменных растений.

Общепринятой филогенетической системы покрытосеменных нет. Разногласия между авторами систем начинаются уже с исходного пункта - какие группы растений необходимо считать более примитивными и что принимать для покрытосеменных - моно-, би- или полифилетическое происхождение.

По системе А. Энглера и Р. Веттштейна (конец ХIХ и начало ХХ столетия), наиболее примитивными среди покрытосеменных считают растения с однопокровным или беспокровным невзрачным цветком (казуарины, перечные, ивовые, березовые, буковые и т.д.).

По системе Н. Буша, Б. Козо-Полянского, А. Гроссгейма, Г. Галлира, И. Бэсси, А. Тахтаджяна и др., в ее начале ставятся семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолепестными, двупокровными, энтомофильными цветками (магнолиевые, лютиковые, кувшинковые и проч.).

Большинство систематиков делит покрытосеменные на два к л а с с а: двусемядольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и односемядольные (Liliopsida, или Monocotyledones). Искусственность деления покрытосеменных на два класса очевидная. Английский ботаник Э. Сарджент (Sargant E.) называет 40 примеров совместных признаков растений обоих классов.

В учебном пособии принята филогенетическая система цветковых растений (магнолиофитов) по А.Л. Тахтаджяну (см. схему 2). О т д е л магнолиофиты подразделяется на два к л а с с а - двусемядольные и односемядольные.

Лекция №10

КЛАСС ДВУСЕМЯДОЛЬНЫЕ (MAGNOLIOPSIDA, ИЛИ DICOTYLEDONES)

Растения класса двусемядольные характеризуются следующими признаками: зародыш семени с двумя семядолями; проводящие пучки открытые, с камбием; листья имеют сетчатое жилкование, корневая система стержневого типа, цветки 5-, 4-, 2-членного типа; оболочки пыльцевого зерна трехкольпатная (с тремя бороздками или порами).

Класс включает 8 подклассов, 429 семейств, около 10 000 родов и не менее чем 190 000 видов. Он подразделяется на п о д к л а с с ы: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Lamiidae, Asteridae.

. Подкласс магнолииды (Magnoliidae)

К п о д к л а с с у магнолиидные относят большей частью древесные растения. Сосуды у представителей некоторых таксонов отсутствуют (сем. Winteraceae, Trochodendraceae, Tetracentraceae). Цветки обоеполые, реже однополые, спиральные (а ц и к л и ч е с к и е) или спироциклические (г е м и -ц и к л и ч е с к и е). Г и н е ц е й а п о к а р п н ы й, реже с и н к а р п н ы й или п а р а к а р п н ы й. Подкласс включает группу наиболее архаичных порядков цветковых растений. Все они отличаются чрезвычайной г е т е р о -б а т м и ч н о с т ь ю (от греч. heteros-другой и batmos - ступень). Кроме очень примитивных признаков, этим растениям присуще большее или меньшее количество вторичных, производных признаков. Магнолиофиты - это скорее всего "обломки", или "фрагменты", ранее процветавшей большой группы примитивных цветковых растений. Подкласс включает 18 порядков.

Порядок магнолиецветные (Magnoliales)

Большей частью деревья и кустарники. Листья с прилистниками или без них. В древесине, кроме трахеид, имеются сосуды с лестничной или простой перфорацией; у некоторых представителей древесина только из трахеид. Цветки правильные (актиноморфные), спиральные, спироциклические или циклические, часто опыляются жуками. Тычинки многочисленные, нередко лентовидные и очень примитивного строения. Пыльца однобороздная или производная от однобороздного типа. Гинецей большей частью апокарпный, редко паракарпный или синкарпный. Включает 3 семейства.

С е м е й с т в о магнолиевые (Magnoliaceae) представлено только древесными и кустарниковыми растениями. В этом семействе 14 родов и 240 видов. Распространены главным образом в субтропических областях северного полушария.

Представитель -магнолия крупноцветковая (Magnolia grandiflora). Это вечнозеленое дерево до 30 м высотой с простыми, крупными, цельными, кожистыми, блестящими листьями на коротких черешках. Одиночные крупные цветки до 10 см в поперечнике. Цветоложе выпуклое, конусовидное, на нем - в 3-членных кругах 6-12 крупных белых душистых листочков околоцветника. На цветоложе по спирали размещаются многочисленные тычинки. Выше по спирали располагаются многочисленные плодолистики (карпеллы). Завязь одногнездная с двумя семязачатками. Формула цветка: ?SР3+3+3А?G?. Плод многолистовка. Родина - Флорида (США). Разводится в Крыму, Закавказье как декоративное дерево.

Другие представители -тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera) и др.

Порядок кувшинкоцветные (Nymphaeales)

П о р я д о к кувшинкоцветные объединяет многолетние, обычно корневищные водные травы с очередными цельными листьями с прилистниками и без них. Сосуды отсутствуют. Стеблевые органы имеют атактостелическое строение. Цветки крупные или небольшие, одиночные, обоеполые, обычно спироциклического типа. Околоцветник двойной. Тычинок много. Гинецей апокарпный, но чаще синкарпный, из 2-25 карпелл с головчатым рыльцем. Семязачатки многочисленные. Плоды - многолистовки, или переходного типа от многолистовки к многоорешку (Cabombaceae); кожистая ягода (Nymphaeaceae).

Порядок включает 3 семейства.

С е м е й с т в о кувшинковые (Nymphaeaceae) космополитно. Его представители растут в пресных водоемах. Содержит 5 родов и около 60-80 видов. В странах СНГ - 5 родов и 8 видов. В Беларуси - 2 рода и 5 видов.

Представители кувшинковых: кувшинка белая (Nymphaea alba), которую часто ошибочно называют белой водяной лилией (рис. 64). Листья сердцевидные, кожистые, плавающие. Цветки крупные с четырьмя зелеными чашелистиками, многочисленными тычинками, которые постепенно переходят в спирально расположенные белые лепестки. Пестик из многих сросшихся плодолистиков, с лучистым рыльцем, завязь полунижняя.

Формула цветка: ?SCa4Co? А?G(?)-.

Плод - кожистая ягода с многочисленными горькими семенами. Корневище содержит съедобный крахмал (после промывания в воде). Растет в стоячих водоемах.

Растение занесено в Красную книгу Республики Беларусь.

Кубышка желтая (Nuphar lutea) имеет желтые цветки, пять чашелистиков и много лепестков (чаще их 13), много свободных тычинок, плодолистиков много сросшихся - завязь верхняя.

Формула цветка: ?SCa5Co?А?G(?). Плод - кожистая ягода.

В корневище - рассеянные проводящие пучки (атактостела), как у односемядольных растений.

Кубышка желтая малая (Nuphar pumila) внесена в Красную книгу Республики Беларусь.

Из других представителей известна виктория королевская (Victoria regia). Цветки крупные - до 35 см в диаметре. Листья в диаметре достигают 2-х метров с краями как у сковороды. Удерживает груз до 50 кг.

Кувшинковые представляют определенный филогенетический интерес. С одной стороны, ряд признаков сближает их с односемядольными (рассеянное расположение закрытых проводящих пучков на поперечном разрезе стебля - атактостела, некоторые особенности образования корневых волосков), с другой стороны, привлекает внимание отсутствие в ксилеме нимфейных сосудов, что можно рассматривать, по мнению А.Л. Тахтаджяна, как проявление родственных связей кувшинковых с древнейшими бессосудистыми покрытосеменными семейства Winteraceae. Об этом же свидетельствует распространенная у них апокарпность, наличие переходов между околоцветником и тычинками и ряд других признаков.

А.Л. Тахтаджян выводит односемядольные растения из двусемядольных через нимфейных.

. Подкласс ранункулиды (Ranunculidae)

Близок к подклассу магнолиид, но эволюционно более продвинут. Большей частью травы. Все представители обладают сосудами. Цветки обоеполые или однополые, часто спиральные (ациклические) или спироциклические (гемициклические). Пыльца трехбороздная или производная от трехбороздного типа, но не бывает однобороздной. Включает три порядка.

Порядок лютикоцветные (Ranunculales)

В п о р я д о к лютикоцветные входят многолетние или однолетние травы, кустарники или лианы. Листья простые или сложные, обычно без прилистников. Листорасположение очередное, редко супротивное. Цветки обоеполые или однополые, а к т и н о м о р ф н ы е или реже з и г о м о р ф- н ы е, с двойным или простым околоцветником, редко без околоцветника. Тычинки многочисленные или их 6 (редко 3), обычно хорошо дифференцированные на нить и пыльник. Гинецей большей частью апокарпный. Пыльцевые зерна трехбороздные. Плод - листовка, орешек, ягода или костянка, сборные плоды - многолистовка, многоорешек. Порядок включает 8 семейств.

С е м е й с т в о лютиковые (Ranunculaceae) очень широко распространено, но сосредоточено главным образом в умеренных и холодных областях северного и южного полушарий. Семейство крайне гетеробатмично и трудно для классификации. А. Л. Тахтаджян (1987) подразделяет семейство на следующие подсемейства: Coptidoideae, Thalictroideae, Anemonoideae, Ranunculoideae, Delphinioideae, Helleboroideae.

Семейство лютиковые включает около 66 родов и свыше 2000 видов. В Республике Беларусь насчитывается 18 родов и 48 видов (Определитель…, 1999). Обычно это многолетние травы с корневищами. Листья чаще очередные, пальчато- или перистораздельные, редко цельные.

Цветки часто одиночные средних размеров или крупные, или в малоцветковых дихазиях, извилинах, временами в многоцветковых (кисти, метелки) соцветиях. Цветки обоеполые, энтомофильные, редко анемофильные (у василистника (Thalictrum) это явление вторичное), ациклические, спироциклические (полукруговые, околоцветник кругами, тычинки и пестики по спирали), циклические. Околоцветник часто простой, венчиковидный, с окрашенной чашечкой и лепестками, редуцированными или превращенными в нектарники, или двойной, с 3-9 или большего количества чашелистиков и лепестков, правильный, редко неправильный. Тычинок часто много (неопределенное количество), свободных, прикрепленных к цветоложу; пестиков 2-5 или много, свободных. Завязь верхняя, одногнездная, с одним или многими семязачатками. Плод лютиковых - с б о р н а я с е м я н к а или с б о р н а я л и с т о в к а, очень редко коробочка или ягода. Семя с маслянистым эндоспермом. У некоторых лютиковых зародыш имеет одну семядолю (лютик - Ranunculus, чистяк - Ficaria verna, ветреница - Anemone), рассеянные проводящие пучки. Это указывает на филогенетическую связь односемядольных с лютиковыми.

По строению цветка растения лютиковых можно разделить на группы: с ациклическим, гемициклическим, циклическим и неправильным (зигоморфным) строением.

Представителями с ациклическим строением цветка являются купальница европейская (Trollius europaeus, рис. 65) с формулой цветка ?SCa?Co?А?C? ; адонис весенний (Adonis vernalis) с крупными желтыми цветками, имеет формулу ?SCa5-8Co10-24А?G?. Адонис - растение ядовитое, содержит гликозиды сердечной группы, находит применение в народной и научной медицине. Распространен в степях на юге и востоке европейской части СНГ.

Растения с гемициклическим строением цветка: лютик ползучий (Ranunculus repens) с формулой строения цветка ?SCa5Co5А?G?, а также лютик едкий (R. acris), калужница болотная (Caltha palustris) и др.

Циклическое строение цветка имеют водосбор обыкновенный (Aquilegia vulgari). Формула цветка ?SCa5Co5 А?G5. Плод - сборная листовка.

Неправильное (зигоморфное) строение цветка имеют живокость полевая (Consolida regalis) - однолетнее растение с линейными долями листьев и голубыми цветками с формулой ??Ca5Cо1-2А?G1, плод - листовка.

Это обычный сорняк в посевах ржи. Зигоморфное строение цветка имеет декоративное и лекарственное растение борец высокий (Aconitum excelsum),его формула ??Ca5Co8А?G3, плод -сборная листовка.

Прочие представители семейства: ветреница дубравная (Anemone nemorosa),ветреница лютиковая (A. ranunculoides), мышехвостник маленький (Myosurus minimus), василистник водосборолистный (Thalictrum aquilegifolium) и др.

Лютиковые - растения, богатые алкалоидами, гликозидами, поэтому некоторые из них являются важными лекарственными, а также ядовитыми. Есть декоративные растения с красивыми цветками, встречаются красильные и сорные.

В пределах семейства лютиковых прослеживается эволюция по следующим направлениям:

) развитие от растений с цветками правильными (актиноморфными) ациклическими и гемициклическими с неопределенным числом членов цветка к цветкам правильным циклическим со стабилизацией гинецея до 5 и далее к цветкам зигоморфным с дальнейшей редукцией гинецея до 1 (живокость полевая);

) выработка приспособлений к распространению плодов и семян ветром; в результате - редукция семязачатков, плод становится односеменным, нераскрывающимся (орешек) и на нем возникают придатки с волосками (сон-трава - Pulsatilla patens).

Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников: ломонос (Clematis), василистник (Thalictrum), ветреница (Anemone), перелеска (Hepatica), насекомых привлекает пыльца. Ряд растений имеют довольно разнообразные нектарники: углубления при основании плодолистиков у калужницы (Caltha), в виде ямки в основании лепестков ( лютик, мышехвостник), в виде с т а м и н о д и е в (княжик сибирский - Atragene sibirica), из недоразвитых тычинок, из лепестков (равноплодник - Isopyrum, морозник - Helleborus, чернушка - Nigella).

Лютиковые имеют приспособления для распространения плодов: а н е-м о х о р и я (сон-трава, ломонос, княжик), г и д р о х о р и я (лютик длиннолистный -Ranunculus lingua, калужница болотная), з о о х о р и я (лютик едкий), м и р м е к о х о р и я, при помощи муравьев (адонис весенний, пролеска), э н д о з о о х о р и я (птицами, которые поедают плоды многих видов растений).

Большинство растений ядовитые, используются в медицине (адонис весенний, борец). Среди лютиковых имеются декоративные: водосбор, борец, чернушка.

В травостое лугов растения семейства лютиковых нежелательный компонент.

В Красную книгу Республики Беларусь внесены следующие растения этого семейства: борец шерстистоустый (Aconitum lasiostomum), борец северный (A. septentrionale), прострел луговой (Pulsatilla pratensis), купальница европейская (Trollius europaeus), ветреница лесная (Anemone sylvestris), клопогон европейский (Cimicifuga europaea), ломонос прямой (Clematis recta), живокость высокая (Delphinium elatum), равноплодник василистниковый (Isopyrum thalictroides).

Порядок макоцветные (Papaverales)

П о р я д о к макоцветные объединяет многолетние и однолетние травы, реже полукустарники, кустарники или небольшие деревца. Листья очередные, редко почти супротивные или почти мутовчатые, без прилистников.

Характерно наличие членистых млечников с млечным соком белого или оранжевого цвета. Цветки одиночные, обычно с двойным околоцветником, 2-членные, реже 3-членные. Чашелистиков 2, иногда 3 или 4, большой частью опадающих. Лепестков 4, редко 6 или 8-12, в двух кругах, свободные, иногда отсутствуют. Тычинки многочисленные или их 6-12, редко только 4 (Hypecoum), свободные или сросшиеся в пучки. Пыльники вскрываются продольно. Гинецей паракарпный, из 2 или 3-20 карпелл; завязь верхняя, редко полунижняя с многочисленными семязачатками, реже с 2-1. Плоды - коробочки, часто стручковидные.

П о р я д о к Papaverales стоит близко к Ranunculales. В состав порядка входит три семейства.

С е м е й с т в а маковые (Papaveraceae) включает травы с млечниками и млечным соком белого или оранжевого цвета. Содержит 24 рода и 250 видов. В Беларуси семейство маковые представлено 4-мя родами и 7-ю видами.

Р о д мак (Papaver) насчитывает до 700 видов во внетропической зоне северного полушария. Представитель мак снотворный (P. somniferum) известен только в культуре. Формула цветка ?SCa2Co2+2А?G(?). Плод - коробочка. Это крупное до 1 м высотой травянистое растение, однолетнее, голое или покрытое редкими волосками. Листья продолговатые, цельные или надрезанно-лопастные сизые, без прилистников.

Цветки крупные, одиночные, на длинных цветоножках. Чашечка двулистная, опадающая при распускании цветочного бутона. Лепестков 4 белых, фиолетовых или красных, расположенных в двучленных кругах. Тычинок много по кругам. Гинецей из 8-12 плодолистиков с крупной завязью и дисковидным, по краю лопастным рыльцем. При созревании под дисковидным щитком коробочки образуются дырочки, через которые рассеиваются семена. Опыляется насекомыми.

"Глухие" сорта - культурные сорта мака. Применяются семена, богатые маслом, в кондитерском производстве.

Мак самосейка (Papaver somniferum) - сорняк. Опиумные сорта мака используют для получения медицинских препаратов (морфин, кодеин, папаверин). Их используют наркоманы. Наркомания - социальное зло, с которым ведут борьбу во многих странах мира, в том числе и в нашей.

Снотворное действие мака использовали еще в дореволюционные времена; крестьянки, например, поили детей настоем мака на молоке, чтобы они крепко спали и не отвлекали в работе. Это вредно отражалось на здоровье детей, случались даже трагические случаи.

Чистотел большой (Chelidonium majus) - сорняк, растет в садах, парках, канавах. Содержит млечный сок оранжевого цвета. Формула цветка:?SCa2Co2+2А?G(2). Плод - коробочка стручковидная. Наблюдается стабилизация частей цветка. Число плодолистиков становится постоянным. Семена чистотела имеют маслянистые придатки. Распространяется муравьями - м и р м е к о х о р и я.

Дальнейшая с т а б и л и з а ц и я с т р о е н и я ц в е т к а наблюдается у р о д а Hypecoum из семейства Hypecoaceae.

Формула цветка: ?SCa2Co2+2А2+2G(2).

В с е м е й с т в е дымянковые (Fumariaceae) отмечена дальнейшая редукция андроцея. Две тычинки внутреннего круга расщепились до основания, и их половинки приросли с двух сторон к нитям тычинок наружного круга. Вследствие этого в цветке оказалось фактически только две боковые тычинки с тремя долями: ?SCa2Co2+2А2G(2). В Беларуси семейство дымянковые включает 2 рода и 6 видов.

У р о д а хохлатка (Corydalis) цветок становится зигоморфным: ??Ca2Co2+2А2G(2).

Таким образом, у макоцветных наблюдается прогрессирующая эволюция в строении цветка в связи с приспособлением к энтомофилии: от цветков правильных, актиноморфных с многочисленным андроцеем и гинецеем к цветкам неправильным, зигоморфным с редукцией андроцея и гинецея.

В Красную книгу Республики Беларусь внесена хохлатка промежуточная (Corydalis intermedia).

. Подкласс гамамелидиды (Hamamelididae)

В п о д к л а с с гамамелидиды входят деревья или кустарники, очень редко полукустарники с очередными, реже супротивными простыми или перстыми листьями с прилистниками или без них. Цветки обоеполые или однополые, циклические, безлепестные или вообще без околоцветника. Гинецей апокарпный или синкарпный.

Hamamelididae - очень древняя группа, которая филогенетически связана с древнейшими Magnoliidae. Главным направлением в эволюции был переход от энтомофилии к анемофилии. Включает 17 порядков.

Порядок букоцветные (Fagales)

К п о р я д к у букоцветных относятся деревья, реже кустарники и кустарнички. Листья очередные, очень редко супротивные, простые, от цельных до перистолопастных с опадающими прилистниками. Цветки в большинстве редуцированные, собраны в дихазии, мелкие, невзрачные, однополые. Растения однодомные или двудомные. Мужские дихазии собраны обычно в сережковидные соцветия или в небольшие головки. Отдельные женские дихазии состоят из 1-7 (15) цветков и окружены у основания чашевидной п л ю с к о й. Плюска образована видоизмененными конечными стерильными листьями соцветия. Число лопастей плюски обычно зависит от числа цветков в дихазии. В цветках обычно имеется рудимент органов второго пола. Чашелистиков 6, реже меньше (до 2) или больше (до 8), чешуевидных, черепитчатых, более или менее сросшихся. Тычинок 4-40, большей частью 6-12. Гинецей синкарпный, из 3-х карпелл, реже из 5-9 (12) карпелл. Завязь нижняя, 3 (2-12) - гнездная, с 2 семязачатками в каждом гнезде, из которых развивается только один. Плоды - односеменные орехи с плюской. Семена без эндосперма.

С е м е й с т в о буковые (Fagaceae) широко распространено в тропических, субтропических и умеренных областях. Включает 8 родов и 900 видов; в Беларуси - 1 род и 2 вида. Деревья с очередными, простыми или лопастными листьями с опадающими прилистниками, нередко вечнозеленые.

Соцветия сережковидные или головчатые. Цветки однополые, однодомные, редко двудомные, расположены на главной оси соцветия дихазиальными группами или одиночно.

Мужские цветки имеют околоцветник из трехчленных кругов. Тычинок равно числу листочков околоцветника или больше. Тычинки нерасщепленные.

Женские цветки имеют надпестичный трехмерный околоцветник и пестик из 3 или большего числа карпелл. Завязь трех-шести-гнездная с двумя семяпочками в каждом гнезде. Плод - орех с плюской.

Основными родами этого семейства являются дуб (Quercus), каштан (Castanea) и бук (Fagus). Р о д дуб (Quercus) представлен более чем 300 видами. В странах СНГ - 19 видов. В Беларуси растет дуб черешчатый (Q. robur, рис. 71). Это характерная лесообразующая порода зоны лиственных лесов. Дуб - дерево первой величины (до 35 м) с перистолопастными листьями. Цветет во время распускания листьев, из пазух которых вырастают редкоцветковые сережки.

Формула: ?SP3+3А 3+3 G0.

Женские цветки собраны в трехцветковые дихазии. Каждый цветок окружен в основании широкобокальчатым образованием, представляющим разросшуюся и ставшую вогнутой ось соцветия. Это образование впоследствии становится плюской. Завязь трехгнездная с 6 семяпочками (по 2). Цветки в дихазиях в свою очередь собираются в сережковидные соцветия. Формула цветка следующая: ?SP3+3А0G(3).

Плод - желудь (орех) с плюской. Одногнездный и односемянный плод образуется при редукции 2 гнезд и 5 семязачатков.

Дуб черешчатый известен в двух формах: летней и зимней. Дуб образует леса, т.н. дубравы.

Другие виды: дуб скальный (Q. petraea) - на Кавказе, в Беларуси: дуб пушистый (Q. pubescens) -юг европейской части СНГ; дуб монгольский (Q. mongolica) -Дальний Восток; дуб пробковый (Q. sobur) в Закавказье, Крыму; дуб болотный (Q. palustris), дуб красный (Q. rubra) - в Беларуси как декоративные интродуценты.

Применение дуба разнообразное. Из него изготавливают деревянные части в самолетах, машинах; спицы, винные клепки для бочек, паркет, шпон для мебели. Древесина дуба прочная, устойчивая против гниения. При долгом лежании дуба в воде таннины его древесины соединяются с солями железа и дают черный дуб, а его древесина известна под названием мореный дуб. Живет дуб до 3 000 лет.

Дуб скальный (Q. petraea) внесен в Красную книгу Беларуси. Единственное естественное местопроизрастание дуба скального - Беловежская Пуща.

Р о д каштан (Castanea) представлен видом каштан настоящий (Castanea sativa), растет в Южной Европе и Закавказье. Это крупное дерево до 25-30 м высотой. Листья крупные, продолговатые, цельные, крупнозубчатые по краю.

Мужские соцветия представляют собой колосовидные образования. На главной оси располагаются мужские цветки по 3-7 в дихазиях.

Формула: ?SР3+3Ада12G0 (рудимент).

Женские цветки собраны в 3-цветковые дихазии, сидящие в пазухах кроющих листьев. Весь дихазий окружен массивной плюской, почти доверху обхватывающий цветки.

Формула цветка: ?SCa2P3+3А0G(6). Плоды - орехи. При созревании плодов плюска расщепляется на 4 створки с острыми выростами. Положение створок соответствует прицветничкам боковых цветков. Плюска каштана имеет листовую природу.

Каштан - ценное плодовое дерево. Его орехи идут в пищу в сыром, вареном и печеном виде; из них изготавливают муку (как суррогат кофе). Древесина ценится как строительный материал, в столярном деле. Кора богата дубильными веществами, как у дуба.

Р о д бук (Fagus) включает 7 видов в умеренной зоне северного полушария. В Западной Европе - одна из основных лесообразующих пород.

Бук лесной (Fagus sylvatica) имеет мужские и женские цветки, собранные в дихазии. Формулы цветков: ?SP3+3Адо12G0, ?SP3+3А0G(3). Плоды - орехи.

Плюска бука, как и каштана, образована срастанием прицветничков, имеет листовое происхождение.

На территории СНГ бук встречается в Крыму, на Кавказе, в Карпатах (бук восточный -F. orientalis).

Древесина бука ценится как прекрасный материал для столярных изделий, мебели, как строительный материал и как топливо. Плоды бука съедобны.

Порядок березоцветные (Betulales)

П о р я д о к березоцветные включает деревья и кустарники с очередными, простыми, большей частью пильчатыми или зубчатыми, с перистонервным жилкованием листьями с обычно опадающими прилистниками. Цветки мелкие, невзрачные, безлепестные, однополые,однодомные, но мужские и женские в разных соцветиях. Мужские соцветия висячие, сережковидные, женские короткие, боковые, головчатые, висячие или прямостоячие, шишковидные. Мужские и женские цветки собраны в сильно редуцированные дихазии. Чашечка сильно редуцирована и часто полностью подавлена. Тычинок 2-14, редко только 1 тычинка. Когда тычинок 4, то они супротивны чашелистиком. Гинецей синкарпный из 2 (3) карпелл. Завязь нижняя, 2 (3)-гнездная, с 1-2 висячими семязачатками в каждом гнезде. Плоды - орехи, без плюски, часто с перепончатыми или травянистыми крыльями. Betulales наиболее близки к Fagales, с которыми они обычно объединяются. Порядок монотипный с семейством Betulaceae.

С е м е й с т в о березовые (Betulaceae) включает 6 родов и 150 видов деревьев и кустарников с простыми, цельными очередными листьями с прилистниками, рано опадающими.

Цветки в сложных соцветиях из дихазиев, однополые, однодомные, в двучленных кругах. Имеют вид сережек или головок. Плод - орех или орешек.

Семейство включает 6 родов и 150 видов. В Республике Беларусь семейство березовые насчитывает 2 рода и 6 видов. Главнейшие роды: береза (Betula), ольха (Alnus), граб (Carpinus).

Р о д береза (Betula) включает около 120 видов, в странах СНГ - 40. В Беларуси наиболее часто встречаются береза повислая (Betula pendula) и береза пушистая (B. pubescens).

Береза повислая имеет плакучие ветви (более южная форма), при растирании листья хорошо пахнут. Ствол у земли покрыт черной коркой. На ветвях имеются чечевички (бородавочки).

Береза пушистая имеет белый ствол до самой земли, произрастает севернее. Листья при растирании не пахнут, ветви не имеют чечевичек.

У березы мужские и женские соцветия в виде сережек из дихазиев. В каждом мужском дихазии три цветка. При этом боковые цветки своих прицветников не имеют. В цветке две тычинки расщепелены и производят впечатление, что их четыре. Формула:?SP2А2G0. В каждом женском дихазии также три цветка с тремя прицветниками, листочки которых срастаются в трехлопастную чешуйку. Женский цветок не имеет околоцветника и состоит только их пестика с двумя рыльцами: ?SP0А0G(2). Плод - крылатый орешек.

Береза карельская - разновидность березы повислой; имеет искривленный ствол, древесина с неправильным, искривленным расположением годичных слоев и сердцевинных лучей. Древесина на срезе имеет красивый рисунок и как поделочный материал ценится в мебельном производстве.

Древесина берез высоко ценится в такелажном производстве и как топливо. Кора используется при дублении кож и для выгонки дегтя. Из бересты изготавливают различные предметы домашнего обихода (коробки, кубки и др.).

"Кап" - большой нарост на стволах и крупных сучьях (в результате обильного ветвления и развития спящих почек), на разрезе дает сложный и красивый рисунок, почему и используется для изготовления портсигаров, коробочек, шкатулок и др.

Береза является характерным ландшафтным деревом, образуя то смешанные, то чистые насаждения в лесостепной зоне (колки) - небольшие рощицы.

Другие виды: береза каменная (Betula ermani) - на Камчатке; береза даурская (B. dahurica) - Забайкалье, Восточная Сибирь; береза карликовая (B. nana) - тундра, торфяные болота лесной зоны.

Береза карликовая включена в Красную книгу Республики Беларусь.

Р о д граб (Carpinus) имеет около 20 видов, в государствах СНГ - 4. Это дерево растет в Крыму, на Кавказе, в западных районах СНГ, Иране, Западной Европе. Граб является важной лесообразующей породой, теневынослив, отличается прочной древесиной (изготовляют зубья для мельничных колес, винты, колеса, грабли, гвозди). Кора применяется для дубления, а внутренние слои -для окрашивания шерсти в желтый цвет. Ценится граб как топливо.

Виды: граб обыкновенный (C. betulus), граб дальневосточный (C. cordata), граб восточный (C. orientalis).

Р о д ольха (Alnus) включает 20 видов, в странах СНГ встречается 12. В Беларуси растут два вида: ольха клейкая (A. glutinosa) и ольха серая (A. incana).

Женские цветки собраны в двухцветковые дихазии в виде шишечки. Средний цветок не развивается. Женские цветки без околоцветника содержат каждый по одному пестику с двумя нитевидными рыльцами. Формула: ?SP0А0G(2).

Пять прицветных листочков срастаются в пятилопастевую чешую, которая одревесневает и разрастается ко времени созревания плодов (орешков), а после рассеивания последних вся головка принимает форму темно-бурой шишки и долго сохраняется на растении.

Растет ольха черная на болотах низинного типа. Корневая система развивает три ходульных корня, на которых она как бы приподнимается над почвой.

Ольха черная - быстрорастущая порода (50-60 лет). Белорусские черноольшанники - самые продуктивные в СНГ.

Из древесины ольхи изготавливают фанеру, делают мебель, водопроводные желоба, колодцы, весла, делают срубы. Кора иногда используется для окраски кожи и тканей.

С е м е й с т в о лещиновые (Corylaceae) выделено белорусскими ботаниками из семейства березовых (Betulaceae). В Республике Беларусь она включает два рода и 2 вида.

Р о д лещина, орешник (Corylus) содержит 20 видов. В странах СНГ - 10. В Беларуси представленг видом лещина обыкновенная (C. avellana), растет в подлеске лиственных лесов (дубовых, липовых).

Мужские сережковидные соцветия орешника образуются в пазухе кроющего листа из одного цветка с двумя прицветниками, которые срастаются с кроющим листом. Дихазий одноцветковый. Цветок имеет формулу: ?SP0А2+2G0.

Женские дихазии находятся внутри почки, во время цветения у них наружу выставляются только рыльца. Средний цветок дихазия не развивается, но его прицветники сохраняются. Боковые цветки имеют по два своих прицветничка. Таким образом, вокруг женского цветка находятся три небольших прицветничка, которые срастаются вместе, а затем, при созревании плодов, разрастаются, образуя характерный покров, так называемую плюску. Женский цветок образован пестиком из 2-х плодолистиков: ?SP0А0G(2). Плод - орех.

Р о д граб (Carpinus) имеет около 20 видов, в государствах СНГ - 4. Это дерево растет в Крыму, на Кавказе, в западных районах СНГ, Иране, Западной Европе. Граб является важной лесообразующей породой, теневынослив, отличается прочной древесиной (изготовляют зубья для мельничных колес, винты, колеса, грабли, гвозди). Кора применяется для дубления, а внутренние слои - для окрашивания шерсти в желтый цвет. Ценится граб как топливо.

Виды: граб обыкновенный (C. betulus), граб дальневосточный (C. cordata), граб восточный (C. orientalis).

Листья супротивные, цельные, без прилистников. Цветки мелкие,

. Подкласс кариофиллиды (Caryophyllidae)

П о д к л а с с кариофиллиды объединяет многолетние или однолетние травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко небольшие деревья. Листья цельные. Сосуды всегда имеются. Цветки обоеполые или редко однополые, циклические, большей частью безлепестные. Зрелая пыльца обычно 3-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семена с согнутым или прямым зародышем, с эндоспермом, чаще без эндосперма.

Caryophyllidae произошли, вероятно, от каких то древних Ranunculidae.Большинство представителей Caryophyllidae эволюционировало в направлении приспособления к аридным и семиаридным условиям, хотя среди них немало также лесных, луговых и высокогорных родов. Подкласс включает три п о р я д к а: гвоздикоцветные (Caryophyllales), гречихоцветные (Polygonales), свинчаткоцветные (Plumbaginales).

Порядок гвоздикоцветные (Caryophyllales)

В порядок гвоздикоцветные входят многолетние и однолетние травы, реже кустарники и небольшие деревья. Листья простые, обычно цельные, очередные или супротивные, реже мутовчатые, большей частью без прилистников. Цветки собраны в разного рода соцветия, обоеполые, реже однополые, обычно актиноморфные, большей частью четырех-, пятичленные, с двойным околоцветником или безлепестные. Андроцей в одном-двух кругах или многочисленный. Гинецей ценокарпный (синкарпный, паракарпный или лизикарпный), реже более или менее апокарпный; завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семязачатки очень разных типов. Плоды разных типов. Семена большей частью с согнутым или кольцевым периферическим зародышем, обычно содержат перисперм.

Порядок включает 17 семейств. Рассмотрим некоторые из них.

С е м е й с т в о гвоздичные (Caryophyllaceae) - это травы, иногда полукустарники, редко кустарники. Листорасположение супротивное, редко спиральное. Листья простые, цельные, линейные, линейно-ланцетные.

Цветки в дихазиальных соцветиях, редко одиночные, актиноморфные, пятичленные, в пяти кругах. Околоцветник двойной, чашечка может быть как раздельнолистной, так и сростнолистной. Венчик, лепестки которого на верхушке нередко выемчатые или глубоко двураздельные, с ноготками. На внутренней стороне ноготковых лепестков при переходе от ноготка к отгибу довольно часто наблюдается образование добавочных лепестковидных выростов - привенчика. Андроцей в двух кругах. Гинецей из 2-5 карпелл, паракарпный с верхней завязью, одногнездный. Семязачатки на центральном семяносце, столбиков столько, сколько карпелл. Иногда внутренний круг тычинок редуцируется, а число семязачатков сокращается до одного. Формула цветка: ?SCa5Co5А5+5G(5), или ?SCa(5)Со5А5G(2-5). Плод- коробочка, орешек, ягодообразный. Семейство содержит свыше 2000 видов растений. В Беларуси - 23 рода и 62 вида. Семейство подразделяют на три подсемейства: парониховые (Paronychioideae), мокричные (Alsinoideae) и гвоздичные (Caryophylloideae).

В подсемейство п а р о н и х и е в ы х входят мелкие формы с цветками, лишенными венчика и невзрачными по внешнему виду. Листья с прилистниками.

Грыжник голый (Herniaria glabra) - небольшое желтовато-зеленое растение с распростерытми или восходящими стеблями и мелкими яйцевидными листьями. При растирании мылится - содержит сапонин.

П о д с е м е й с т в о мокричных характеризуется раздельнолистной чашечкой (Са5). Лепестки венчика без ноготков.

Звездчатка ланцетовидная (Stellaria holostea) растет в лиственных лесах. Пары листьев ланцетно-линейные, жесткие, супротивные, в молодом состоянии направлены вверх, но скоро принимают горизонтальное положение. Стебель держится вертикально (на опоре). Осенью стебель лежит на земле. Цветки в рыхлых дихазиальных соцветиях. Формула цветка: ?SCa5Co5А5+5G(3). Плод - коробочка.

Звездчатка злаковидная (Stellaria graminea) встречается на лугах, звездчатка болотная (S. palustris) растет на болотах, мокрых лугах; звездчатка дубравная (S. nemorum) - лесной вид. Мокрица (S. media) - невысокое растение с яйцевидными листьями и ползучим стеблем - сорняк. Размножается семенами и вегетативно. Питательный корм для птиц.

П о д с е м е й с т в о гвоздичных характеризуется спайнолистной чашечкой (Са(5)). Лепестки с ноготками. Характерны а н д р о г и н о ф о р. Формула цветка:?SCa(5)Co5А5+5G(2-3-5), плод - коробочка.

Представители : куколь (Agrostema githago) - сорняк в посевах ржи, семена содержат ядовитый алколоид, поэтому мука становится горькой и опасной для здоровья человека; качим постенный (Gypsophila muralis), мыльнянка лекарственная (Saponaria officinalis), гвоздика травянка (Dianhus deltoides), смолевка татарская (Silene tatarica), горицвет кукушкин (Coronaria flos-cuculi) и др.

Из семейства гвоздичных в Красную книгу Республики Беларусь включены следующие виды: гвоздика армериевидная (Dianthus armeria), гвоздика картузианская (D. carthusianorum), волдырник ягодный (Cucubalus baccifer).

С е м е й с т в о щирицевые (Amaranthaceae) широко распространено в тропических, субтропических и умеренных областях. Включает 65 родов и 900 видов. В Республике Беларусь семейство щирицевые представлено 1 родом и 7 видами.

В большинстве это однолетние и многолетние травы, но есть также полукустарники, кустарники и кустарниковые лианы.

актиноморфные, безлепестные, обоеполые, реже однополые. Чашечка из пяти или при редукции из одного-четырех сухих и пленчатых чашелистиков или совсем без них. Тычинок пять, иногда меньше. Гинецей из двух-трех (четырех) плодолистиков. Цветки нередко в соцветии клубочек.

В нашей флоре известен сорняк щирица запрокинутая (Amaranthus retroflexus).

С е м е й с т в о маревые (Chenopodiaceae) широко распространено в субтропических и умеренных областях, главным образом, на засоленных местообитаниях. Многие маревые имеют значение как кормовые растения в полупустынных и пустынных областях. Близко к Amarauthaceae, с которыми имеют общее происхождение.

Это травы, реже полукустарники, кустарники и деревья. Листорасположение очередное или супротивное. Листья простые, без прилистников. Иногда листья редуцированы. Растения часто сочные, голые или опушенные.

Цветки невзрачные, собраны в колосья или в дихазии с укороченными осями, занимающими пазушное положение, иногда соцветия клубочки. Строение цветков разнообразное. Завязь с одним семязачатком, рылец два. Околоцветник пленчатый, из 5 или меньшего числа листочков, одного, или вовсе отсутствует. Соответственно изменяется число тычинок и плодолистиков (от 5 до 2). Исходная формула::?SР5А5G(2). Плоды сухие с твердым или пленчатым околоплодником (орехи), редко раскрывающиеся крышечкой (коробочки), иногда плод ягодообразный. Имеют приспособления к распространению плодов: волоски, шипики, крылышки. Зародыш изогнутый или спирально закрученный.

Семейство содержит около 105 родов и 1600 видов. В странах СНГ - более 30 родов и около 350 видов, в Республике Беларусь - 9 родов и 38 видов.

В пустынях и полупустынях на засоленных почвах растут сарсазан (Halocnemum strobilaceum), солянка (Salsola), сведа (Suaeda).

Сюда относятся также сорные растения: лебеда (Atriplex), мара белая (Chenopodium album).

Р о д свекла (Beta) представлен видом свекла обыкновенная (Beta vulgaris). В культуре свеклу обыкновенную подразделяют на столовую, кормовую и сахарную свеклу. Это двулетнее растение. В первый год образует утолщенный корень (корнеплод) и розетку прикорневых крупных яйцевидных листьев. На второй год из корнеплода вырастает цветоносный стебель. "Цветуха" - цветение растения в первый год посева. Цветки свеклы имеют пентамерное строение, завязь полунижняя, тычинки срастаются внизу нитями и образуют железистый диск. Плоды с деревянистым околоплодником срастаются по 2-3 в клубочки.

Сахарная свекла - молодое культурное растение (с конца XVIII столетия введена в культуру). В начале XIX в. содержание сахара составляло 5-6%, в настоящее время - 18-20% и более. Половина всех посевов сахарной свеклы приходится на долю государств СНГ и 70% посевных площадей Европы. В Республике Беларусь сахарную свеклу возделывают в Брестской и Гродненской областях.

Кормовую свеклу выращивают на корм животным, столовую - как овощную для человека.

Шпинат (Spinacia oleracea) выращивают как овощь и используют в супах, пюре, соусах, приправах. Содержит много белка, витамины А, В1, В2, С.

Кумарчик песчаный (Agriophyllum arenarium) растет в Казахстане. Семена употребляют в пищу как просо, их поджаривают, получают муку. Семена богаты углеводами, жирами и белками.

Солянка (Salsola), солерос (Salicornia europaea) - с у к к у л е н т ы.

В пустынях с глинистой почвой (такырах) растет саксаул черный (Haloxylon aphyllum), на песчаной почве (на барханах) саксаул белый (H. persicum). Это деревья с корявыми стволами 4-5 м высотой и 50-70 см в диаметре. Образуют редкие леса в Средней Азии. Листья у них редуцированы, молодые стебли выполняют функцию ассимиляции. Древесина тяжелая, тонет в воде, не режется пилой, а разбивается от ударов. По калорийности почти не уступает каменному углю.

Ежовник (Anabasis salsla) - лекарственное растение, содержит анабазин.

. Подкласс дилленииды (Dilleniidae)

П о д к л а с с дилленииды включает деревья, кустарники и травы с простыми, реже сложными листьями с прилистниками или без них. Цветки очень разных типов, обычно с двойным околоцветником, спиральные, спироциклические или циклические. Лепестки свободные или реже венчик спайнолепестный. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный, со свободными или сросшимися с т и л о д и я м и (столбиками); завязь в е р х - н я я или нижняя. Плоды разных типов.

Dilleniidae - один из наиболее крупных подклассов и в филогенетическом отношении одна из центральных групп, примитивные представители которой являются связующим звеном между Magnoliidae и Rosidae.

В состав подкласса входит 31 порядок (Тахтаджян, 1987).

Порядок верескоцветные (Ericales)

П о р я д о к верескоцветные объединяет небольшие деревья и кустарники, реже многолетние травы, более или менее микотрофные, большей частью вечнозеленые. Листорасположение очередное, реже супротивное или мутовчатое. Листья простые, цельные, без прилистников. Цветки обычно в кистях, обоеполые, редко однополые, обычно актиноморфные. Чашелистиков 5 (3-7), свободных или сросшихся при основании. Лепестки в количестве чашелистиков, сросшиеся. Редко лепестки отсутствуют. Тычинки в количестве лепестков или их вдвое больше, редко только 2 или до 20, прикрепленных к цветоложу или к трубочке венчика. Гинецей ценокарпный из 2-10 карпелл, завязь верхняя или нижняя, 1-10-гнездная с многочичленными, несколькими или 1 семязачатком в каждом гнезде. Плоды - коробочки, ягоды или костянки.

П о р я д о к Ericales близок к Actinidiales и Theales подкласса Dilleniidae.

А.Л. Тахтаджян (1987) выделяет в пределах порядка 6 семейств. Семейство вересковые (Ericaceae) он подразделяет на 5 подсемейств: Rhododendroideae, Ericoideae, Vaccinioideae, Pyroloideae и Monotropoideae.

Здесь мы рассматриваем представителей первых трех подсемейств в пределах традиционных семейтсв вересковые (Ericaceae) и брусничные (Vacciniaceae).

Семейство вересковые (Ericaceae) широко распространено в субтропических, умеренных и холодных областях, в горах тропиков, но отсутствующих в пустянях и степях. Включает 140 родов и 3500 видов. В Беларуси представлено 6 родами и 6 видами.

Р о д рододендрон (Rhododendron) насчитывает около 400 видов. В СНГ распространен на Кавказе и востоке Сибири. В Беларуси растет реликтовый вид рододендрон желтый (Rh. luteum) - листопадный кутарник высотой до 2-х и более метров. Листья очередные, продолговато-ланцетные, на коротких черешках. Цветки крупные, оранжевые или желтые с сильным запахом, собраны на концах ветвей в зонтиковидные щитки. Чашечка 5-раздельная, рано опадает. Венчик воронковидный с цилиндрической трубкой. Плод - продолговатая коробочка.

Растет в сосновых и широколиственно-сосновых лесах, по краям облесенных переходных болот. Охраняем. Включен в Красную книгу Республики Беларусь.

Р о д багульник (Ledum) объединяет 8 видов. Во флоре СНГ 3 вида. В Республике Беларусь род представлен видом багульник болотный (Ledum palustre).

Вечнозеленый кустарничек по сырым хвойным лесам, торфяным болотам. Молодые побеги покрыты ароматичными железками и издают сильный одуряющий запах. Стебель прямостоячий, ветвистый. Листья линейные, со слаюо завернутыми книзу краями, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу покрты ржево-коричневым войлоком и желтоватыми железками. Соцветия -многоцветковые зонитиковидыне щитки. Цветки с белым венчиком. Плод - коробочка. Растет по открытым и облесенным верховым и переходным болотам.

Лекарственное растение. Настой травы применяют как отхаркивающее средство при бронхитах. Используют как инсектицидное средство.

Р о д вереск (Calluna) включает 650 видов в Южной Африке, Южной Америке, юго-западной провинции Китая.

Во флоре СНГ известно 2 вида. В Республике Беларусь широко встречается вереск обыкновенный (Calluna vulgaris) - вечнозеленый кустарничек.

Листья мелкие, чешуевидные, сидячие. Цветки с двойным четырехчленным розово-фиолетовым спайно-лепестным околоцветником. Формула цветка: ?SСа(4)Со(4)А4+4G(4). Плод - коробочка.

Растет по сухим сосновым лесам, опушкам, полянам, вырубкам, гарям. Лекарственное растение. Обладает мочегонным действием.

Другие представители семейства: толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos uva-ursi) - лекарственное растение как мочегонное и дезинфицирующее средство при воспалительных процессах мочевого пузыря; подбел многолистный (Andromede polyfolia) - лекарственное растение, применяют при ревматизме и туберкулезе легких; болотный мирт обыкновенный (Chamaedaphe calyculate) - растение открытых и облесенных верховых и переходных болот.

С е м е й с т в о брусничные (Vacciniaceae) распространено преимущественно в горных лесах тропических областей Азии и Америки, реже во внетропических странах. Насчитывает 20 родов и около 300 видов. В СНГ - 2 рода и 9 видов. В Беларуси семейство насчитывает 2 рода и 5 видов.

Р о д черника ( Vaccinium) включает 100 видов, в СНГ - 7, Беларуси -2 вида.

Брусника (V. vitis-idaea) - вечнозеленый маленький кустарничек до 30 см высотой. Веточки покрыты коричневой корой, листья на коротких черешках, очередные кожистые, сверху блестящие, темно-зеленые, снизу более светлые и тусклые, усажены черноватыми точечными железками, эллиптические или овальные с загнутыми на нижнюю сторону, иногда слегка и редко зазубренными краями. Цветки на коротких цветоножках, собраны в густые верхушечные поникшие кисти. Венчик белый или розоватый, колокольчатый, с четырьмя треугольными, завороченными наружу зубцами; тычинок 8. Формула цветка: ?SСа(4)Со(4)А4+4G(4). Плод - съедобная красная ягода. Растет часто в сосняках-брусничниках, вересково-брусничных.

Лекарственное растение. Применяют листья брусники как мочегонное средство при почечных камнях,подагре. Отвар всего растения пьют при ревматизме, кашле, при болях в груди.

Черника (V. myrtillus) довольно широко распространенный в Беларуси кустарничек до 50 см высоты с прямостоячими, цилиндрическими. У основания покрытыми серой корой, а в верхней части, как и веточки, ребристыми и зелеными стеблями.

Листья очередные, светло-зеленые, гладкие, с мелкопильчатым краем, яйцевидные, слегка заостренные, на зиму опадающие. Цветки розовые, поникающие, располагаются по 1, редко по 2, при основании молодых веточек. Венчик кувшиновидный или полушаровидный с 5-зубчатым отгибом. Завязь нижняя, пятигнездная. Формула цветка: ?SСа(5)Со(5)А5-5G(5). Плод - шаровидная, черная съедобная ягода.

Растет в свежих, сыроватых и заболоченных сосновых лесах. Ягоды черники применяют как нежное вяжущее средство при поносах в виде чая, киселя и компотов.

Голубика (V. uliginosum) - ветвистый кустарник или полукустарник 80-100 см высоты. Ветви серые, гладкие, изогнутые. Листья обратно-яйцевидные, светло-зеленые, снизу сизые. Цветки по 1-3, шаровидно-колокольчатые, розовые. Плод - сочная, гладкая, многосеменная, овальная, синевато-черная с сизым налетом ягода. Растет на заболоченных сфагновых лесах, на торфяных болотах, почти всегда вместе с багульником.

Р о д клюква (Oxycoccus) содержит 4 вида. В СНГ и Беларуси - 2 вида.

Клюква болотная (O. palustris) - вечнозеленый стелющийся кустарничек с острыми листьями, снизу с восковым налетом, кожистыми, завернутыми краями. Цветки в зонтиках по 2-6, 4-членные, со свободнолепестным красным венчиком. Плод - ягода красная, съедобная. Растет на олиготрофных открытых и облесенных болотах, в сосняках сфагновых.

Лекарственное растение. Ягоды содержат 2-5% органических (лимонная, бензойная, хинная и др.) кислот, сахара, пектиновые и красящие вещества, гликозид вакциниин и витамин С. Клюквенный экстракт - как средство утоляющее жажду при лихорадочных заболеваниях и как витаминное. Ягоды едят при поышеноом кровяном давлении, при пониженной кислотности желудочного сока, при горячке.

Клюква мелкоплодная (O. microcarpus) в Беларуси встречается редко по сфагновым болотам. Ягоды ее мельче, чем у клюквы болотной. Использование такое же, как и клюквы болотный.

Порядок ивоцветные (Salicales)

В порядок ивоцветные входят деревья или кустарники, иногда кустарнички (некоторые арктические и субарктические виды Salix) с очередными простыми цельными,зубчатыми или лопастными листьями, снабженными прилистниками, часто опадающими. Цветки в густых прямостоячих (почти все виды Salix) или висячих (Populus и Chosenia) однополых сережках (колосьях или реже кистях с очень укороченными цветоножками), расположенных в пазухах брактей (чешуек), двудомные, безлепестные. У рода Populus чашечка имеет вид пластинки в мужском цветке и блюдцевидного или плюсковидного образования в женском. У Salix она представлена одним или двумя (реже тремя-пятью) мелкими нектарными железками, а у Chosenia нет даже железок, и лишь иногда женские цветки имеют две маленькие боковые железки. Тычинок у Populus 4 (6-10, редко до 60 и даже до 70), у Salix - 1-2, редко 3 или 5 (до 12), а у Chosenia - 3-6; нити свободные (Populus и части видов Salix) или сросшиеся только основанием, очень редко по всей длине; пыльники вскрываются продольно. Гинецей паракарпный, обычно из 2 поперечно расположенных карпелл, редко из 3-4 (некоторые виды Populus), с 2-4 обычно сидячими рыльцами. Завязь верхняя, сидячая или на короткой, редко длинной ножке, с многочисленными (Populus) или 2-10 семязачатками. У Salix очень редко только с одним семязачатком. Плоды - 2,4-створчатые коробочки. Семена мелкие с пучком волосков. Порядок монотипный с семейством Salicaceae.

С е м е й с т в о ивовые (Salicaceae) распространено главным образом в умеренных и холодных областях северного полушария, также в южных областях Южной Америки, Южной Африки и Юго-Восточной Азии. Отсутствуют на Новой Гвинее и в Австралии.

В семейство входят 400 видов, три р о д а: тополь (Populus), ива (Salix) и чозения (Chosenia); в СНГ - 200, в Беларуси - 2 рода и 19 видов.

Р о д тополь (Populus) включает до 100 видов, в СНГ - около 30, в Беларуси - 3 вида. Представитель - тополь дрожащий или осина (Populus tremula). Это дерево с округлыми, по краю выемчато-зубчатыми листьями на длинных черешках.

Мужские цветки собраны в сережки и расположены в пазухах пальчато-рассеченных кроющих листьев. Цветок состоит из нескольких тычинок, окруженных в основании диском косо-воронковидной формы (результат разрастания цветоложа). Формула: ?SРчаш.А?G0.

Женские цветки собраны также в сережки и сидят на других экземплярах (двудомность), имеют бокальчатый, диск, окружающий до половины завязь единственного пестика. У осины ветроопыление. Формула:?SРчаш.А0G(2). Плод - коробочка, вскрывается 2-мя створками.

К этому же роду относятся: тополь белый (Populus alba); осокорь, или тополь черный (P. nigra). Нередко образует в долинах рек тополевые леса. Тополя - быстрорастущие деревья, дающие мягкую хорошо режущуюся, но недолговечную древесину. Идет на изготовление спичек, фанеры, досок, гонта, лодок и как дрова. Используются для озеленения городов и сельской местности.

Р о д ива (Salix) объединяет до 300 видов; в СНГ - до 170, в Беларуси - 17 видов. Это деревья, кустарники, кустарнички. Листья ивы цельные, короткочерешковые, очередного листорасположения. Соцветия - сережки. Околоцветник в виде нектарников 1-2, реже 3-5, сросшихся в бокальчатый или лопастной шар. Цветет до распускания листьев.

Тычиночные цветки с 2, реже 3-5 (до 12) тычинками. Формула цветка: ?SР0А2(чаще)G0.

В пестичном цветке развиты железки, один пестик на ножке и прицветная чешуйка. Завязь из 2-х плодолистиков.

Формула: ?SР0А0G(2). Плод - коробочка. Мелкие семена с серебристыми волосками, распространяются с помощью ветра. При перекрестном опылении легко образуют гибриды. Обладают способностью вегетативного размножения, благодаря чему используются для закрепления склонов оврагов, движущихся или развеваемых песков, берегов рек.

Наиболее распространенными видами являются: ива козья, бредина (Salix caprea) - дерево, по лесам, кустарникам, на солнечных местах; ива белая, ветла (S. alba) - крупное дерево, по берегам рек, прудов (листья с нижней стороны опушены); ива ломкая, ракита (S. fragilis) - дерево, ветви ломкие, после сильного ветра под деревом много обломанных ветвей.

Кустарники: ива пурпуровая (S. purpurae), ива трехтычинковая (S. triandra), ива остролистная, шелюга красная (S. acutifolia), ива пятитычинковая (S. pentandra), ива корзиночная (S. viminalis) и др.

Ивы - насекомоопыляемые растения. Прекрасные медоносы. Многие виды ив имеют лекарственное значение, например: ива корзиночная как адаптоген (кора), ива трехтычинковая (листья) - кровоостанавливающее средство.

В Красную книгу Республики Беларусь внесена ива черничная (Salix myrtilloides). Два рода ивовых Populus и Salix представляют две самостоятельные - анемофильную и энтомофильную - линии эволюции, возникшие из общего предка с обоеполыми цветками в результате редукции и приспособления к опылению.

Порядок тыквоцветные (Cucurbitales)

Растения п о р я д к а тыквоцветные - многолетние или реже однолетние вьющиеся или стелющиеся травы, редко полукустарники и кустарники и лишь один р о д -Dendrosicyos (о-в Сокотра) представляет небольшое дерево с мясистым и сочным стеблем.

Травянистые формы обычно снабжены усиками (часто ветвистыми), представляющими собой видоизмененные побеги. Листья очередные, обычно пальчато - или реже перистолопастные или раздельные, без прилистников. Цветки в пазушных соцветиях, иногда редуцированы до одного цветка, однополые (однодомные или двудомные), очень редко обоеполые, обычно актиноморфные, большей частью 5-членные. Чашечка 5 (3-6)-лопастная, венчик более или менее глубоко 5 (3-6)-лопастной. Тычинок 5 или 3, очень редко 2, свободных или различным образом сросшихся. Гинецей паракарпный из 3 (4-5) карпелл (плодолистиков), завязь нижняя, 3-гнездная, обычно с многими семязачатками. Плоды - ягоды или тыквины, сочные или сухие коробочки.

Порядок монотипный, включает семейство Cucurbitaceae.

С е м е й с т в о тыквенные (Cucurbitaceae) широко распространено в тропических или субтропических областях, с относительно немногими видами в умеренно холодных областях. Семейство содержит 90 родов и 700 видов. В СНГ - 14 родов и 24 вида, в Беларуси - 4 рода и 5 дикорастущих видов.

В практическом отношении некоторые тыквенные представляют большую ценность и давно вошли в культуру как бахчевые и огородные растения.

Р о д огурец (Cucumis) имеет неветвящиеся усики. Это однодомное с раздельнополыми цветками однолетнее растение с остролопастными листьями. Завязь продолговатая и покрыта шипиками. Венчик глубоко пятираздельный желтый. Формула тычиночного цветка:?SCa(5)Co(5)А(2),(2),1G0,

пестичного:?SCa(5)Co(5)А0G(3). Плод - сочный, ягодоподобный. Родина огурца - Индия. В СНГ культура огурца в открытом грунте возможна до 60о с. ш., а в теплицах и севернее. В получении урожая существенную роль играет соотношение мужских и женских цветков на растении, поддающееся регулированию прищипкой. Огурцы используются в сыром, соленом и маринованном виде как вкусовая приправа к мясу, картофелю, приготавливают салаты и т.д. Пищевая ценность огурца характеризуется следующим химическим составом (в % веса сырой массы): сахар 1,5, клетчатка 0,5, сырой протеин 20-30, аскорбиновая кислота 2-10 мг %, каротин 0,1-0,3 мг %, зола 0,4 (в золе % веса) К2О 50, СаО 7, Р2О512.

Р о д дыня (Melo) - 10 видов, в СНГ только 1. Он отличается от огурца округленными лопастными листьями, круглой или овальной формы и опушенностью завязи, а также и плодов. Культура дыни началась примерно около 4 000 лет до н.э. В плодах дынь современных сортов до 15-17% сахара. Лучшие сорат растут в СНГ в Среднйе Азии. Из дынь готовят дынный мед (бекмес). Вяленая дыня представляет лакомство. Из семян можно получать пищевое и техническое масло. Родина дыни - Америка.

Лучшие сорта дынь по вкусовым качествам превосходят ананас.

Р о д арбуз (Citrullus) насчитывает 5-7 видов. В странах СНГ в культуре два вида. Характеризуется разветвленными усиками. Листья у арбуза глубоко лопастные или разделенные на доли, которые в свою очередь значительно расчленены. Столовые сорта содержат 6-10% сахара, достигают 20 кг. Из них готовят арбузный мед (нардек). Кормовые сорта содержат 1-3% сахара и используются на корм, приготовления силоса. Родина арбуза - пустыни Африки.

Р о д тыква (Cucurbita) содержит до 25 видов, в СНГ культивируют 5. Тыква обыкновенная(C. pepo) -однолетнее растение. Стебли и листья имеют твердое жесткое опушение. Стебель ползучий с усиками, при помощи которых цепляется за опору, достигает 10 м длины. Листья 5-лопастные. Сорта тыквы: столовые, кормовые, декоративные. Тыквы обыкновенно без стелющихся плетей (кустовые) объединяют под названием кабачков. Их плоды используют незрелыми и ценят за нежную мякоть. Другие сорта обыкновенной тыквы объединяют под названием патиссонов. У них мелкие плоские плоды с оттянутым зубчатым краем. Их употребляют тушеными, печеными, жареными или маринуют. Семена тыквы содержат 30-40% масла. Родина тыквы - Центральная Америка.

Горлянка (Lagenaria siceraria) - растение с двураздельными усиками, глубоко рассеченным белым венчиком, деревянистым плодом. Используют для изготовления оригинальной кустарной посуды: кувшинов, графинов, табакерок. Растет в теплых странах юга СНГ. Происходит, вероятно, из Западной Африки и Азии.

Люффа (Luffa acutangula, L. cylindrica) - растение со свободными тычинками, сухими длинными крупными плодами. После сгнивания мякоти их сосудисто-волокнистые пучки дают известную мочалку, из которой делают туфли, шляпы, стельки для обуви.

Бешеный огурец (Ecballium elaterium) - растение без усиков, с плодом, при отрывании которого семена активно выбрасываются наружу. Отсюда и название этого растения. Распространен на юге европейской части СНГ.

Порядок каперсоцветные (Capparales)

Растения п о р я д к а каперсоцветных - деревья, кустарники или чаще травы. Листья очередные или редко супротивные, простые, реже сложные, обычно без прилистников. Цветки большей частью в терминальных кистях, иногда в метелках, обоеполые, иногда однополые, актиноморфные или зигоморфные, большей частью с двойным околоцветником, иногда безлепестные, с нектарниками. Околоцветник 4-членный или реже 5-членный, члены околоцветника свободные. Тычинок (2) 4-много, большей частью возникающих из ограниченного числа (чаще всего 4) п р и м о р д и е в. У некоторых 2 медианных примордия расщепляются и число тычинок достигает 6. В других случаях многократно ветвятся все 4 примордия и андроцей оказывается состоящим из 8 или многих тычинок. Гинецей паракарпный из 2, реже 3-6 (12) карпелл. Завязь верхняя, с несколькими или многими семязачатками, иногда только с одним семязачатком. Плод --коробочка, стручек, стручечек, ягода, орех или костянка. Порядок включает 4 семейства.

С е м е й с т в о каперсовые (Capparaceae)содержит 42-45 родов и 850 видов. Строение цветка типичное для порядка. У некоторых форм вследствие многократного расщепления тычинок андроцей стал многочисленным. Формула: ?SCa4Co4А?G(2). Особенностью этого семейства является образование г и н о ф о р а - разрастание цветоложа в длину на участке между андроцеем и гинецеем или а н д р о г и н о ф о р а - разрастание цветоложа между венчиком и андроцеем. Растут каперсовые в тропиках и субтропиках. В СНГ растут каперсы колючие (Capparis herbacea).

С е м е й с т в о капустные, или крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae) насчитывает 376-380 родов и 3200 видов. В странах СНГ представлено 127 родами и почти 750 видами, в Республике Беларусь - 45 родами и 89 видами.

Представители семейства - травы однолетние, двулетние и многолетние, голые, сизые или с одноклеточными волосками (простыми, двураздельными, звездчатыми), редко многоклеточными (железистыми). Волоски - важный систематический признак. Корни утолщенные (т.н. "корнеплоды"). Листья очередные, простые, часто перисто- или лировидно-перисторассеченные.

Цветки в кистях, распускаются обычно снизу вверх, обоеполые, энтомофильные, часто имеют нектарники - выросты цветоложа. Характерна

п р о т о г и н и я. Околоцветник двойной, свободнолистный, правильный (редко неправильный), четырехкруговой. В каждом круге по 2 листочка, расположенных крест-накрест. Лепестки обычно белые, желтые, лиловые, редко иной окраски. Тычинок 6 в двух кругах - 2 внешние короткие и 4 внутренние длинные. Пестик из 2-х плодолистиков, завязь двухгнездная со столбиком и рыльцем. Формула цветка: :?SCa2+2Co4А2+4G(2) .

Плод -стручок (длина превышает ширину более чем в 3 раза), стручочек (длина превышает ширину не более чем в 3 раза), редко распадается (у редьки дикой), или односеменной орешек.

Эволюция крестоцветных шла по пути изменения плодов: из типичного длинного стручка в короткий, стручочек. Стручочки двух типов: широко - перегородчатые и узкоперегородчатые; нераскрывающиеся стручки - членистые, четковидные, разламывающиеся стручки.

Семя без эндосперма, семядоли содержат масло, гликозиды.Зародыш согнут, с различным положением корешка относительно семядолей. Строение плода и семян - важный систематический признак для отличия более мелких групп семейства.

Крестоцветные - важные овощные, кормовые, а также витаминные (содержат витамин С) растения, используются как ценное противоцинготное средство; есть медоносные, масличные, технические, сорные и декоративные представители.

Овощные растения: капуста огородная (Brassica oleracea). В диком виде встречается в Средиземноморье. Капуста известна с Древней Греции. В наше время насчитываются сотни сортов капусты.

Листовая капуста не образует кочана, листья мясистые, плоские или курчавые. Кормовое растение.

Брюссельская капуста - на высоком стебле в пазухах листьев образуются маленькие кочанчики.

Савойская кочанная капуста образует кочаны меньших размеров, чем кочанная.

Цветная капуста - недоразвитое соцветие разрастается, становится сочным.

Кольраби - растение с реповидным утолщением стебля над землей, которое используют в отваренном виде в пищу. Содержит большое количество витамина С.

Кочанная капуста - наиболее широко распространена. Отличается высоким содержанием питательных веществ (сахара), витаминов, минеральных солей (Р, Са).

Всходы капусты погибают от мороза в период до образования кочана, который длится 100-160 дней. Поэтому семена капусты высевают в парниках, выращивают рассаду. Затем рассаду пикируют и высаживают в грунт. В первый год капуста формирует кочан, вилок - г и г а н т с к у ю п о ч к у. На следующий год при высаживании кочерыги в почву из пазушных почек ее вырастает стебель. Стебель сильно вытягивается и развивает соцветие с большим количеством цветков. Таким образом кочанная капуста - д в у л е т -н я я к у л ь т у р а. Она требовательна к минеральному питанию и влаге. Кочанная капуста используется в пищу (приготовление салатов, голубцов, варение щей, квашение капусты и кочанов и т.д.).

Брюква (Brassica napus) дает крупные мясистые корнеплоды, содержит 4-5% сахара и 1,5% белка, много витаминов. Столовые и кормовые сорта.

Репа (Brassica rapa) имеет плоский корнеплод с белой или желтой мякотью. Скороспелая, может давать два урожая в год.

Турнепс (B. rapa) - растение с удлиненным корнеплодом (до 16 кг). Как кормовое растение.

Редька (Raphanus sativus) - ценна по содержанию витаминов и эфирных масел, обладает, очевидно, лекарственными свойствами.

Редис (Raphanus sativus, var. radicula)- разновидность редьки. Одно из самых ранних овощных растений. Быстро растет (30-40 дней).

Все перечисленные растения имеют двулетний цикл развития.

Хрен (Armoracia rusticana) - одно из лучших противоцинготных средств.

Масличные растения: сарептская горчица (Brassica juncea) - дает масло, используется в консервной, парфюмерной, фармацевтической промышленности.

Белая горчица (Sinapis alba) - дает масло, хорошее кормовое и медоносное растение.

Рапс (Brassica oleifera) имеет озимые и яровые формы. Масло из семян применяется как пищевое, в металлургической промышленности при закалке сталей, изготовлении резиновых изделий, лакокрасочной, мыловаренной, текстильной промышленности т.д., как кормовое растение.

Редька масличная (Raphanus sativus, var. oleifera) выращивают на корм скоту.

С о р н ы е р а с т е н и я: гулявник (Sisymbrium), желтушник левкойный (Erysimum cheiranthoides), сурепица обыкновенная (Barbarea vulgaris), дикая редька (Raphanus raphanistrum), пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), ярутка полевая (Thlaspi arvense), рыжик (Camelina), икотник серо-зеленый (Berteroa incana), крупка (Draba) и др.

Большинство из них однолетники, борьба с ними затруднена, т.к. они обладают большой энергией размножения. Так, одно растение пастушьей сумки дает от 2 до 70 тыс. семян, дескурения - от 6 до 100 тыс. и даже 770 тыс. семян.

Семена сорняков к тому же длительное время сохраняют способность к всхожести. Особый бич для полей - сурепица, растение двулетнее, но становится иногда многолетним и размножается корневыми отпрысками. Она же - хороший медонос.

Д е к о р а т и в н ы е: левкой (Matthiola annua), лакфиоль (Cheiranthus cheiri), ночная красавица (Hesperis matronalis), алиссум (Alyssum), иберис (Iberis).

В Красную книгу Республики Беларусь из этого семейства включены: зубянка клубненосная (Dentaria bulbifera), лунник оживающий (Lunaria rediviva), ярутка альпийская (Thlaspi alpestre).

С е м е й с т в о резедовые (Resedaceae) включает 6 родов и 75 видов. Распространено от Канарских островов через все Средиземноморье и Западную Азию до северо-западной Индии и Центральной Азии, в Европе и Западной Сибири, Африке, Северной Америке. В странах СНГ - один род (Reseda) и 5 видов, один из них в культуре.

Это травы с очередными листьями и мелкими железистыми прилистниками. Цветки в кистях, зигоморфные. С каперсовыми их сближает наличие короткого андрогинофора. Плодолистики срастаются неполностью, и завязь имеет отверстие -"голосемянность" среди покрытосеменных. Плод - коробочка.

Резеда желтая (Reseda lutea) - одно-двулетнее с перисто-раздельными листьями и желтыми цветками растение (рис. 91). В Беларуси - заносный вид. Всего в Беларуси встречается 3 вида резеды. Садовая резеда - декоративное растение. Формула цветка: :??Ca6Co6А?G(3).

Порядок мальвоцветные (Malvales)

Деревья, кустарники и травы с очередными или редко супротивными простыми, реже сложными листьями, обычно с прилистниками. Молодые части растений часто покрыты многочисленными звездчатыми волосками. В паренхимных тканях обычны слизевые клетки, полости или каналы. Цветки в различного рода цимозных соцветиях, но нередко одиночные, большей частью обоеполые, обычно актиноморфные, 5-членные, с двойным околоцветником. Чашелистики свободные или сросшиеся. Лепестки обычно свободные, в бутоне часто скрученные. Тычинки обычно в 2-х кругах, причем члены внешнего круга часто отсутствуют или превращены в стаминодии, а члены внутреннего круга обычно увеличены в числе и срастаются нитями в колонку вокруг гинецея или же срастаются в несколько пучков. Гинецей ценокарпный обычно из многих карпелл. Завязь верхняя, многогнездная, с одним или многими семязачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте. Плоды обычно сухие, раскрывающиеся или нераскрывающиеся, костянковидные или ягоды. Порядок включает 11 семейств.

С е м е й с т в о липовые (Tiliaceae) насчитывает 46 родов и 450 видов. Широко распространены в тропических областях, особенно в Южной Америке, Африке и Юго-Восточной Азии. Род Tilia встречается в умеренных областях северного полушария.

Включает деревья, кустарники, редко травянистые растения. Листья простые цельные или лопастные с прилистниками. В коре и сердцевине обыкновенно имеются вместилища слизи.

Цветки в соцветиях обоеполые, реже однополые, околоцветник двойной, есть чашечка и венчик с нектарниками. Андроцей изменчив. Основной его тип - два 5-членных круга свободных тычинок. В результате расщепления они образуют два круга пучков по пяти в каждом круге. Иногда один из кругов тычинок превращается в стаминодии. Гинецей синкарпный из многих - двух плодолистиков. Завязь верхняя.

Формула цветка: ?SCa5Co5А?G(5). Плод - сухой много-, дву- или одногнездный, раскрывающийся или нераскрывающийся, коробочка.

В странах СНГ р о д липа ( Tilia) насчитывает 11 видов. В Беларуси - 1 вид - T. cordata.

Липа сердцевидная (T. сordata) - крупное дерево, долговечное, теневыносливое, с мягкой древесиной и лубяными волокнами в коре. Листья черешковые, сердцевидные. Цветки в полузонтиках, собранных плейстохазиями, с бледно-желтым прицветником (кроющим листом), бледно-желтые. Формула цветка: ?SCa5Co5А?G(5). Плод - орех одно-, двусеменной. Семя с эндоспермом.

Липа очень важное лесное и декоративное дерево. Дает мягкую древесину и луб для различных изделий (мочалка, рогожовые мешки, щетки и др.). Цветки - народное потогенное средство. Лучший медонос. Растет в лесах СНГ и Республики Беларусь вместе с другими древесными растениями

Хорошая лесообразующая порода, декоративная при озеленении городов.

С е м е й с т в о мальвовые (Malvaceae) насчитывает 75-85 родов и 1500-1600 видов. Распространение космополитное, особенно хорошо представлено в тропических областях. В Республике Беларусь семейство мальвовые представлено 2 родами и 11 видами.

Это травянистые растения или кустарники, редко древесные с простыми, обычно пальчато-рассеченными листьями. Цветок часто имеет у основания "внешнюю чашечку" из верхушечных листьев. Цветки правильные с двойным околоцветником, пентамерные. Лепестки в почкосложении скрученные. Из двух кругов тычинок обычно наружный недоразвивается, второй состоит из многочисленных ветвящихся и сросшихся в трубочку тычинок. Гинецей ценокарпный из трех плодолистиков. Завязь верхняя. Формула цветка: ?SCa5Co5А(?)G(3). Плод - коробочка.

Р о д хлопчатник (Gossypium) представлен видом хлопчатник шершавый (G. hirsutum). Это сильно ветвистые травы или кустарники до 1,5-2 м иногда почти древовидные. Кустарниковые формы разводят только в тропиках. Хлопководство в СНГ базируется на однолетней культуре хлопчатника.

Листорасположение очередное, листья 3-5-пальчатолопастные, черешковые. У хлопчатника два вида ветвей: ростовые и плодущие. Ростовые ветви м о н о п о д и а л ь н ы е, плодущие - с и м п о д и а л ь н ы е и укороченные. Каждая плодущая ветка заканчивается цветком, а из боковой почки, лежащей ниже первого цветка, формируется второй цветок и т.д.

У основания каждого цветка находится наружная трехчленная чашечка из прицветных листочков. Настоящая чашечка сростолистная, пятилопастная. Пять лепестков окрашены в светло-кремовый или желтый цвет. Тычинки наружного круга редуцированы. Из пяти бугорков внутреннего круга андроцея путем расщепления тычиночных нитей образуется трубочка. Гинецей из 3-5 плодолистиков, ценокарпный, завязь верхняя, с единственным столбиком и лопастным рыльцем. Плод - многосеменная коробочка. Каждое семя покрыто волосками 25-30 мм. Из этих волосков получают вату, ватин, производят ткань ситец.

Мерами борьбы с опаданием завязей хлопчатника является его чеканка - своевременное удаление боковых ветвей ниже первой плодущей и прищипывание ростовых ветвей с целью ограничения числа плодущих веток. После образования желаемого числа плодущих веток прищипывают главный стебель.

Культура хлопчатника известна из глубокой древности (Индия, Китай). Первоначально хлопчатник возделывали как многолетнее растение. Продвижение хлопчатника в субтропики связано с отбором скороспелых и однолетних форм. Выведено много сортов хлопчатника из однолетних форм. Около 70% мирового производства волокна приходится на хлопчатник. В культуру введено 5 видов хлопчатника. Среди них выделяются сорта: "упланд" - тонкое длинное волокно (70% площадей), "гуза" или "каракоза" - с коротким и грубым волокном.

Р о д кенаф (Hibiscus) представлен 250 видами, растет в теплых странах. Преимущественно это древесные и кустарниковые формы. Цветки с подчашием из многих листочков, плоды - пятигнездные коробочки. В странах СНГ разводят несколько видов на юге. Кенаф (H. сannabinus) получил название бомбейская пенька. Это высокое травянистое растение с 5-, 7-дольчатыми листьями. Дает светлое, мягкое и гибкое волокно, которое используют для изготовления мешковины.

Роза китайская (H. rosa-sinensis) - обычно дерево с красными цветками. Декоративное комнатное растение. На юге растет в открытом грунте. Родина - Юго-Восточная Азия.

Канатник (Abutilon theophrastii, A. avicennae) - травянистое растение до 4 м высотой с крупными цельными сердцевидными листьями, как у подсолнечника. В странах СНГ возделывается на юге. Дает грубое волокно.

Алтей лекарственный (Althaea officinalis). Часто растет на влажных лугах, по берегам рек большей части стран СНГ. Корни его используют при различных катарах как средство, уменьшающее раздражение.

6. Подкласс розиды (Rosidae)

П о д к л а с с розиды - деревья, кустарники, травы с простыми или перисто-, реже пальчатосложными листьями, лишенными прилистников или с прилистниками. Цветки в различного рода соцветиях или одиночные, обоеполые, реже однополые, актиноморфные или зигоморфные, циклические, обычно с двойным околоцветником. Лепестки свободные или более или менее сросшиеся. Тычинок от много- до нескольких. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Плоды разного типа. Семена с эндоспермом или без эндосперма.

Rosidae имеет общее происхождение с Dilleniidae и по всей вероятности, происходят вместе с ними непосредственно от Magnolianae. Подкласс включает 39 порядков (Тахтаджян, 1987).

Порядок розоцветные (Rosales)

В п о р я д о к розоцветных входят деревья, кустарники и травы с очередными, реже супротивными простыми или сложными листьями с прилистниками или реже без них. Цветки в различного рода соцветиях (большей частью цимозных), реже одиночные, обоеполые или однополые (реже), актиноморфные или более или менее зигоморфные, циклические, 5-членные, обычно с двойным околоцветником, реже безлепестные. Чашелистиков и лепестков 5 (3-10), часто сросшихся в цветочную трубку (г и- п а н т и й). Тычинки многочисленные, реже 10-5 или 3-1; нити свободные или более или менее сросшиеся с цветочной трубкой или между собой. Г и н е - ц е й апокарпный или реже синкарпный. Завязь верхняя или нижняя. В каждом гнезде несколько семязачатков, или только один-два. Плоды разных типов. Семена без эндосперма или с остаточным эндоспермом.

Порядок включает 3 семейства.

С е м е й с т в о розовые (Rosaceae) насчитывает 100 родов и 3000-3350 видов. В Беларуси - 24 рода и 95 видов. Распространение космополитное, но главным образом, в умеренных и субтропических областях северного полушария.

Подразделяется на 4 подсемейства.

П о д с е м е й с т в о спирейные (Spiraeoideae). Представители его: спирея иволистная (Spiraea salicifolia), пузыреплодник калинолистный (Physocarpus opulifolius), рябинник рябинолистный (Sorbaria sorbifolia) и др. Это декоративные кустарники.

Цветок спиреи имеет плоское или несколько вогнутое цветоложе, по краю которого прикрепляется 5 чашелистиков, 5 лепестков, тычинок - от 15 до 30.

Внутренний круг тычинок становится бесплодным и превращается в железистые стаминодии. Плодолистиков -5, свободных, с одногнездной завязью с несколькими семязачатками в каждом гнезде. Плацентация краевая. Формула цветка: ?SCa(5)Co5А (?)G5 . Плод - сборная листовка.

Признаки примитивной организации: цветки правильные, актиноморфные; тычинки расположены по кругам, их количество неустойчивое; плод - сборная листовка.

П о д с е м е й с т в о розовые (Rosoideae) -центральное подсемейство всего семейства.

Его признаки: околоцветник из 5-членных, редко 4-членных кругов, часто имеется подчашие; тычинок много, расположенных кругами по 4-5 в каждом круге; плод - орешек, семянка, костянка односеменная, сборная костянка, ложный плод ягода с орешками.

По сравнению со спирейными наблюдается редукция семязачатка до одного.

Р о д малина (Rubus) представлен видом малина лесная (R. idaeus).

Это полукустарник, хорошо размножается корневыми отпрысками. Надземные побеги двулетние. В первый год они развивают только листья, на второй год плодоносят. На стеблях шипы, листья сложные. Цветки пятичленные. Цветоложе выпуклое. Плод - сложная костянка, приятна на вкус. Используют плоды в свежем виде, из них варят варенье и сушат. Это хорошее потогонное средство.

Известно большое число сортов культурной малины. Они получены путем гибридизации.

В род малина входит и ежевика сизая (R. caesius) с плодами черно-красного цвета, которые срастаются с цветоложем. Распространена в наших лесах, на Кавказе. Культурные сорта ежевики ценятся как ягодные растения.

В этот же род входит костяника (R. saxatilis), растет в хвойных лесах, имеет красные съедобные плоды.

Морошка (R. chamaemorus) произрастает в тундре и на сфагновых болотах северной части лесной зоны. Травянистое растение с желтыми плодами, похожими на малину.

Земляника лесная (Fragaria vesca) - это многолетнее травянистое растение, размножается усами (побегами с удлиненными междоузлиями и редуцированными листьями). Листья тройчатые. Цветки в рыхлых соцветиях. Чашечка с подчашием. Тычинок много. Цветоложе разрастается, становится мясистым, красным и сладким, а мелкими односеменными сухими плодиками (семянками) на его поверхности. Формула цветка: ?SCa(5)+(5)Co5А (?)G?.

В Беларуси произрастает еще один вид рода земляники - земляника зеленая, полуница (F. viridis).

Земляника отличается от клубники по опушению цветоножки (у земляники опушение прижатыми волосками, у клубники - отогнутыми волосками). У земляники чашелистики отогнуты от ложного плода.. У клубники ягоды значительно мельче, имеют сильный специфический аромат и пряные на вкус. Листья ее более травянистые, густо опушенные, сильно ребристые. Цветки в момент цветения возвышаются над листьями.

Сорта культурной земляники: Рощинская, Коралка (Виктория), Белая ананасная, Премьер и др.

Плоды земляники содержат много железа, фосфора, витамина С. Их сушат, варят варенье, желе, замораживают.

Р о д лапчатка (Potentilla) - цветоложе более или менее выпуклое, остающееся при созревании плодов сухим. Чашечка с подчашием. Окраска лепестков большей частью желтая.

Формула цветка: ?SCa(4)+(4)Co4А?G? или ?SCa(5)+(5)Co5А?G?. Плод - сборный орешек.

Листья пальчато-рассеченные, реже перисто-рассеченные (лапчатка гусиная - Potentilla anserina).

Лапчатка прямостоячая (P. erecta) имеет четырехчленное строенине цветка. Отвары и настои корневища этой лапчатки применяют при желудочных заболеваниях.

Р о д шиповник, роза (Rosa) в странах СНГ содержит более 60 видов. Это кустарники с шипами, непарноперистосложными листьями и разросшим бокальчато-вогнутым цветоложем - г и п а н т и е м, по краю которого располагаются чашелистики и лепестки (по 5) и многочисленные тычинки. Пестики, также многочисленные, погруженные внутрь цветоложа, но не срастающиеся с ним. При созревании плодов цветоложе разрастается и становится ярко-красным или оранжевым, несколько мясистым. Шиповники известны красотой своих цветков (розовых, белых, желтых). Махровые формы культивируются как декоративные. Садовые розы выведены из шиповника.

Казанлыкская роза (R. damascena f. trigintipetala) характеризуется тем, что из ее лепестков добывают очень ценное ароматическое розовое масло, которое используется в парфюмерии. Один килограмм розового масла эквивалентен 1 кг золота.

Плоды шиповника богаты витаминами. По содержанию витамина С шиповнику нет равных. В плодах шиповника содержатся также витамины В2, К, Р, А.

П о д с е м е й с т в о яблоневые (Maloideae) отличается строением цветка и плодами. В цветке от 2 до 5 плодолистиков, образуют синкарпный гинецей со свободными стилодиями (столбиками) пестика.

Формула цветка: ?SCa(5)Co5А?G(2-5). Плод - ложный, яблоко.

Р о д яблоня (Malus) - дерево средней величины с простыми и овальными листьями и опадающими прилистниками. Цветки крупные, белые, розово-белые в немногочисленных зонтиках. В каждом гнезде по 2 семязачатка. Формула цветка: ?SCa(5)Co5А?G(5). Плод - ложный, яблоко.

В диком состоянии известна яблоня дальневосточная. С незапамятных времен яблоня культивировалась человеком как плодовое дерево, известное во множестве сортов. Их объединяют под одним названием яблоня домашняя (Malus domestica). В СНГ и нашей республике широко распространены сорта: Антоновка, Апорт, Анис, Боровинка, Налив, Грушовка, Кандиль, Ранет, Титовка. К числу мичуринских сортов относятся: Пепин шафранный, Бельфлер-Китайка, Бельфлер красный, Славянка, Китайка золотая, Антоновка полуторафунтовая, Ранет бергамотный, Кандиль-Китайка и др.

В Сибири созданы стелющиеся сады (Кизюрин), которые не повреждаются сильными морозами, начинают плодоносить на 2-3 год. Пальметные (низкорослые) сады дают возможность механизировать сбор урожая.

Р о д груша (Pyrus) отличается от яблони по форме, наличию каменистых клеток в мякоти плода и свободными до основания столбиками пестика. Плоды отличаются высокой сахаристостью, нежностью плодовой мякоти, ароматом. Известны мичуринские сорта: Бере октябрьская,Дочь Бланковой, Бере зимняя Мичурина и др.

Р о д рябина (Sorbus) представлен видом рябина обыкновенная (S. aucuparia). Имеет красноватую древесину, отличающуюся твердостью, идет для токарных работ. Плоды рябины используют для приготовления настоек, варенья, пастилы и др.

Р о д боярышник (Crataegus) - декоративный кустарник, используется для живых изгородей (имеет колючки на ветвях).

Айва (Cydonia vulgaris), мушмула (Mespilus germanica) имеет съедобные плоды.

П о д с е м е й с т в о сливовые (Prunoideae) характеризуется 5-членным типом околоцветника и круговым расположением тычинок. Цветоложе глубоко вогнутое, не срастается с завязью. Гинецей из одного плодолистика. В одногнездной завязи из двух семязачатков развивается только один. Внутренняя часть околоплодника твердая, наружная - мясистая. Плод - сочная костянка.

Р о д абрикос (Armeniaca) имеет сочную костянку, с поверхности опушенную; косточка более или менее гладкая. Распространен от Дальнего Востока до западных отрогов Тянь-Шаня, КНР. В СНГ встречается в Средней Азии, на Кавказе, в Украине и на юге Беларуси.

Плодовая мякоть содержит сахара до 79% на сухой вес. По содержанию витаминов не уступает шпинату и яичному желтку. Семена абрикоса содержат 30-40% жира. Древесина твердая и идет для токарных работ.

Мичуринские сорта более зимостойкие: Товарищ, Лучший мичуринский.

Р о д миндаль (Amygdalus) имеет костянку с кожистым околоплодником. Распространен от Средиземноморья до Центральной Азии. В культуре известно много сортов и разновидностей, имеющих сладкие семена. У диких форм семена горькие (содержат синильную кислоту). Семена миндаля идут в пищу, а в промышленности используют для получения масла (семена содержат до 50% жира).

Миндальное масло применяется в парфюмерии, кондитерской промышленности, медицине. Очищенное от синильной кислоты миндальное масло идет в пищу.

Р о д персик (Persica) имеет сочный тонко и коротко опушенный околоплодник. Косточка глубоко извилисто-бороздчатая. Этот род генетически близок миндалю и имеет переходные формы ( у некоторых околоплодник почти сухой, у других - косточка гладкая или почти гладкая).

Ценится в культуре за сочные, нежные и сладкие плоды. Распространен на юге.

Р о д слива (Prunus) характеризуется сочным околоплодником, с косточкой сплюснутой, удлиненной, как и околоплодник. Это одна из древнейших плодовых культур. Предки культурной сливы - терн и алыча. Культурные сорта сливы произошли в результате гибридизации. Выведено до 2000 сортов. Важнейшие сорта: Венгерка, Черкуша и др. Мичуринские сорта сливы: Ренклод-реформа, Ренклод терновый, Ренклод колхозный и др.

Р о д вишня (Cerasus) представлен вишней обыкновенный (C. vulgaris, ) имеет сочную костянку с шаровидной, слегка сплюснутой или несколько вытянутой кисточной. Цветки в немногоцветковых зонтиках.

Формула цветка: ?SCa(5)Co5А?G1. Плод- сочная костянка.

Дикорастущие виды: антипка (Cerasus mahaleb) - растет в Республике Молдова, на Украине, Закавказье, Средней Азии, применяется как подвой Из тяжелой, твердой, хорошо полирующейся древесины антипки делают мундштуки, чубуки, известные под названием черешневых. Степная вишня (С. fruticosa) растет в степной и лесостепной полосе, образует заросли, используется для гибридизации (получен мичуринский сорт Идеал).

Сорта вишни: Владимирская, Любская, Гриот украинский. Мичуринские сорта: Плодородная Мичурина, Краса севера.

Примером мичуринского гибрида вишни и черемухи является Cerapadus.

Порядок расположения подсемейств семейства Rosaceae отражает путь эволюции представителей семейства. Эволюция цветков семейства Rosaceae прослеживается в направлении уменьшения плодолистиков от многих, до 5 и до 1; уменьшения семязачатков в плодах от многих до 2 и до 1; положение завязи от верхней до нижней.

Из семейства розовых в Красную книгу Республики Беларусь внесены волжанка двудомная (Aruncus vulgaris), кизильник алаунский (Cotoneaster alaunicus), слива колючая (Prunus spinosa), морошка приземистая (Rubus chamaemorus).

Порядок бобовоцветные (Fabales)

Деревья, кустарники, полукустарники, многолетние и однолетние травы п о р я д к а бобовоцветные имеют большей частью очередные или редко супротивные, обычно сложные (перистосложные, реже пальчато-сложные или тройчатосложные) или в результате недоразвитие части листочков вторично простые листья, в большинстве случаев с прилистниками. Цветки большей частью в кистях, колосьях или головках, обоеполые, редко однополые, актиноморфные, чаще зигоморфные, обычно пятичленные, с двойным околоцветником. Чашелистиков 5 (3-6), свободных или более-менее сросшихся. Лепестки обычно изомерны чашелистикам, свободные или 2 передних сросшихся у основания, створчатые, чаще черепитчатые. Тычинок большей частью 10, реже 9, иногда меньше или, наоборот, тычинки многочисленные; нити свободные или сросшиеся. Гинецей обычно мономерный, редко из 2 или большего числа карпелл, с двумя или многими семязачатками в каждой карпелле. Плоды обычно бобы.

Большинство систематиков сближают Fabales (Leguminosae) с Rosales.

Порядок монотипный, включает с е м е й с т в о Fabaceae из 650 родов и 18000 видов. Широко распространены по всей суше земного шара. А.Л. Тахтаджян (1987) подразделяет его на 3 подсемейства. Мы рассмотрим их как самостоятельные семейства.

С е м е й с т в о мимозовые (Mimosaceae) представлено деревьями с перисто- и дважды перистосложными листьями с прилистниками. Цветки правильные (актиноморфные), как у розоцветных, реже неправильные, собраны в головки или колосовидные соцветия с яркой желтой, розовой или красной окраской. Формула цветка: ?SCa5Co5A?G1.

Но иногда околоцветник простой из 5, 4, 3 или 6 лепестков. Лепестков столько, сколько чашелистиков или вдвое больше, или их много. Гинецей из 1 плодолистика, образует пестик с одногнездной завязью.

Р о д акация (Acacia) насчитывает 700-800 видов. Это растения тропиков и субтропиков (саванны) Африки, Австралии. Имеют зонтиковидную крону.

Акация аравийская (A. arabica) дает ценный продукт камедь (густой сок, гумми). Гумми, получаемое из акации, получил название гуммиарабик, а отсюда и название клея гуммиарабик.

В СНГ на Черноморском побережье Кавказа встречается акация серебристая (A. deаlbata) родом из Австралии. Она цветет рано весной. Ее цветущие ветви вывозят на север, в Москву и другие города под названием "мимоза".

В нашей флоре произрастает робиния лжеакация (Robinia pseudoacacia), которую еще называют белой акацией. Этот вид не относится к этому семейству, а к семейству Fabaceae. Это же относится и к карагане древовидной (Caragana arborescens), которую называют желтой акацией.

Р о д мимоза (Mimosa) распространен в тропической и субтропической Америке. На Черноморском побережье как декоративное произрастает мимоза персидская (Albizzia julibrissin).

Мимоза стыдливая (M. pudica) - разводят в оранжереях. Она реагируют на раздражение складыванием листьев.

С е м е й с т в о цезальпиниевые (Caesalpiniaceae) включает деревья, лианы, кустарники, реже травы. Листья перистые, дважды перистые, редко простые. Листорасположение очередное. Цветки часто актиноморфные, но обычно зигоморфные, циклические, из 5-членных, реже 4-членных кругов. Чашечка свободнолистная, лепестки в числе чашелистиков или их меньше, неравные. Тычинки в 2-х кругах по 5, свободные, реже срастаются нитями. Иногда некоторые тычинки превращаются в стаминодии. Гинецей из одного плодолистика с одногнездной завязью. Формула цветка: ?S?Ca5Co5A5+5G1. Плод - боб. Идет стабилизация строения цветка. Это тропические растения .

Представители: кампешевое дерево (Haematoxylon campeschianum) - из Центральной Америки, имеет ядровую древесину фиолетово-черной окраски (дубильные вещества, гематоксилин, который используют для приготовления красителя клеточных ядер в красно-фиолетовый цвет).

Иудино дерево (Cercis siliquastrum) имеет округлые листья и розовые цветки на стебле (к а у л и ф л о р и я), декоративное, родина - Средиземноморье. Произрастает в Крыму, Закавказье.

Цареградские рожки (Ceratonia siliqua) - из Средиземноморья. Плоды богаты сахаром и идут на корм скоту, а также в качестве лакомства человека. Семя имеет постоянный вес - 0,2 г (карат).

Гледичия (Gleditschia triacanthos) -из Северной Америки, имеет огромные простые или разветвленные колючки более 10 см длины. Как декоративное дерево растет в Крыму, на Кавказе, Средней Азии, хороший медонос. Невысокое дерево с шаровидной кроной, плод - боб до 30 см длины.

С е м е й с т в о бобовые (Fabaceae, или Papilionaceae) - травы, полукустарники, кустарники или деревья с перистыми или пальчатосложными листьями с прилистниками.

Цветки зигоморфные, пятичленные, собраны в кисти, головки, зонтики, колосья. Тычинок в цветке 10, очень редко 9 или 5. Редко все тычинки срастаются или они свободные. Свидетельство срастания тычинок из двух кругов - неодинаковая длина тычинок (5 из них с более длинными нитями). Гинецей из одного плодолистика.

Формула строения цветка: ??Ca(5)Co3, (2)A(9), 1G1. Плод - боб, раскрывается створками, иногда он четковидный и разламывается на односеменные членики, иногда плод односеменной - орешек.

Это насекомоопыляемые растения. Венчик имеет сложное строение, состоит из "паруса", двух боковых лепестков -"весел" и двух нижних лепестков, сросшихся в "лодочку". Наиболее часто тычинки срастаются в неполную (расщепленную) трубочку. Это позволяет насекомым доставать нектар у основания гинецея. Реже все десять тычинок срастаются или, наоборот, все остаются свободными.

Самоопыляемыми у бобовых являются горох, чечевица, виды люпина и астрагала, некоторые вики.

Семейство бобовых насчитывает 650 родов и 18 000 видов. В Беларуси - 19 родов и 67 видов.

По хозяйственному значению бобовые уступают только злакам. Можно выделить хозяйственные группы бобовых: пищевые, кормовые, технические, медоносные, лекарственные, декоративные, дающие ценную древесину.

Пищевые: соя (Glycine hispida) - семена содержат 37-44% белка и 17-22% жира. Изготовляют растительное масло, сливки, сыр, творог, муку, хлеб, печенье, суррогат какао и кофе, конфеты, бисквиты, соусы - всего 100 наименований; фасоль обыкновенная (Phaseolus vulgaris) - известно много сортов. Семена содержат до 29% белка; земляной орех (Arachis hypogaea) - после цветения гинофор удлиняется, загибается вниз и углубляется в почву, где и созревают бобы, семена содержат до 59% жира и до 37% белка, арахисовое масло конкурирует с прованским маслом (из маслин), употребляется при изготовлении консервов (сардин); горох посевной (Pisum sativum) содержит семена с белками, близкими к белкам мяса (хотя усвояемость растительных белков несколько ниже), имеют также значительное количество крахмала, употребляются в пищу; бобы (Faba vulgaris), семена которых содержат до 35% белка и углеводы, употребляют бобы в пищу, на корм животным и как зеленое удобрение.

Кормовые: клевер луговой (Trifolium pratense), сено из которого по содержанию белка в 1,5 раза превосходит сено злаковых трав, выращивают также клевер розовый, или шведский (T. hybridum), клевер ползучий (T. repens); люцерна (Medicago) представлена значительным количеством видов - люцерна посевная (M. sativa), люцерна серповидная (M. falcata), люцерна хмелевидная (M. lupulina), в странах СНГ - 30 видов люцерны; люпин (Lupinus), в сельскохозяйственном отношении важны люпин желтый (L. luteus), люпин узколистный (L. angustifolius), люпин белый (L. albus),горошек (Vicia) представлен горошком посевным (V. sativa), это хорошее кормовое растение.

Декоративные: люпин узколистный (Lupinus angustifolius), фасоль цветная (Phaseolus coccineus), чина душистая (Lathyrus odoratus), робиния ложноакация (Robinia pseudoacacia), карагана древовидная (Caragana arborescens), аморфа кустарниковая (Amorpha fruticosa) и др.

Виды бобовых являются прекрасными медоносами. Из них можно получить растительную краску (дрок красильный - Genista tinetoria и др.), их используют как лекарственные растения (донник лекарственный -Melilotus officinalis и др.).

Эволюционное развитие в пределах порядка Fabales прослеживается от семейства Mimosaceae через семейство Caesalpiniaceae к семейству Fabaceae.

В Красную книгу Республики Беларусь из семейства бобовых внесены клевер красноватый (Trifolium rubens), клевер люпиновый (Tr. lupinaster), дрок германский (Genista germanica), чина горная (Lathyrus montanus), чина горовидная (L. pisiformis), эспарцет песчаный (Onobrychis arenaria), остролодочник волосистый (Oxytropis pilosa).

Порядок гераниецветные (Geraniales)

Большей частью растения п о р я д к а гераниецветные - травы, иногда кустарники, редко небольшие деревья. Листья очередные или реже супротивные, обычно сложные, глубоколопастные, с прилистниками или без них. Цветки обычно в цимозных соцветиях, обоеполые или редко однополые, актиноморфные, редко слегка зигоморфные, с двойным околоцветником. Чашелистиков 5, редко 4, свободных или сросшихся у основания. Лепестков 5 или редко 4, свободных или сросшихся у основания, редко лепестки отсутствуют. Тычинок 10 в двух кругах, редко 15 в трех кругах. Гинецей ценокарпный, из 5 (2-3, 8) карпелл со стилодиями, сросшимися в простой столбик. Завязь верхняя, c двумя (одним) или несколькими более-менее висячими семязачатками в каждом гнезде. Плоды разного типа.

Порядок включает 9 семейств. Рассмотрим некоторые их них.

С е м е й с т в о кисличные (Oxalidaceae) включает 6 родов и 900 видов, растущих главным образом в тропических и субтропических областях, с немногими представителями в умеренных странах. Это травы, редко деревья, с очередными, сложными листьями без прилистников. В Беларуси - 2 рода и 4 вида.

Представитель - кислица обыкновенная (Oxalis acetosella), растет в еловых, сосновых лесах. Стебли стелющиеся, чешуйчатые (остатки опавших листьев), листья тройчатые, черешковые. Формула цветка: ?SCa5Co5A5+5G(5). Плод - коробочка или ягода.

С е м е й с т в о льновые (Linaceae) А.Л. Тахтаджян (1987) выделяет в самостоятельный порядок Linales с пятью другими семействами. В этом пособии семейство рассматривается в составе порядка Geraniales. Оно объединяетет травянистые растения, реже кустарники с простыми листьями очередного листорасположения с прилистниками или без них.

Включает 6 родов и 250 видов, широко распространенных, особенно в умеренных и субтропических областях. В Беларуси леновых 2 рода и 3 вида.

Р о д лен (Linum) представлен льном культурным (L. usitatissimum,). Это травянистое однолетнее растение с очередными узкими листьями без прилистников, с простым или довольно сильно ветвистым почти от основания стеблем.

Цветки собраны в дихазиальное или монохазиальное соцветие. Формула цветка: ?SCa5Co5A(5)G(5). Плод - коробочка. В гнезде по два семязачатка. Семена плосковато-яйцевидной формы бурые или желтые. Оболочка семян льна ослизняется в воде. Благодаря этому семя прилипает к почве, и корешок зародыша получает упор и легко внедряется в почву. Вода, удерживаемая семенем, защищает его от высыхания. Цветение продолжается в течение 1-го дня. У льна происходит самоопыление, но иногда имеет место перекрестное опыление.

Культура льна известна с древнейших времен. Человек каменного века использовал волокно и семена.

В ботаническом виде льна различают 3 группы сортов льна: лен-долгунец, лен-кудряш, лен-межеумок.

Основное хозяйственное значение имеет лен-долгунец, выращиваемый на волокно. Это высокое растение (70-125 см), мало ветвящееся в верхней части. Лубяные волокна образуются в стебле и выделяются с помощью мочки (мацерация в результате пектинового брожения, вызываемого бактериями). Связь между пучками волокон и основной паренхимой разрушается. После этого производят трепание - отделение волокна от костры. Волокно достигает 25-30 мм длины. Батист - пример ткани из льна.

Лен-кудряш и лен-межеумок выращивают для получения масла. Стебли невысокие (25-30 см), сильно ветвятся. Семена содержат до 35% жира.

Льняное масло используют как пищевой и технический (олифа) продукт. Жмыхи (макуха) идут на корм животным.

Лен-долгунец возделывают в России, Беларуси, Прибалтике, лен-кудряш -в южных районах, Средней Азии, Западной Сибири, на Северном Кавказе.

С е м е й с т в о гераниевые (Geraniaceae) включает 5 родов и 75 видов, в Беларуси известны 2 рода и 17 видов. Распространены почти космополитно, но главным образом в умеренных и субтропических областях. Это травы однолетние и многолетние. Листья простые, цельные или рассеченные, располагаются спирально или супротивно.

В странах СНГ обычен р о д герань (Geranium, рис. 109). Виды герани: герань лесная (G. sylvestris), герань луговая (G. pratense), герань кровяно-красная (G. sanguineum), гарань Роберта (G. robertianum) и др. Формула цветка: ?SCa5Co5A(5+5)G(5). Плод - коробочка. Опыление насекомыми. Характерно явление п р о т а н д р и и (созревание андроцея раньше гинецея). Созревающий плод раскрывается пятью створками, которые закручиваются на спинную сторону (наружу), при этом семена отбрасываются. Пять односеменных плодиков имеют спирально закрученные придатки. Они способны скручиваться и раскручиваться при изменении увлажнения, что способствует ввинчиванию плодиков в землю. Виды рода часто растут на лугах, в лесах.

Аистник цикутный (Erodium cicutarium) характеризуется некоторой зигоморфностью в строении цветка.

Пеларгония (Pelargonium zonale) имеет округлопочковидные листья, зигоморфные цветки. Чашечка со шпорцем, яркими красными лепестками, неодинаковыми. Растение пахучее - железки ее содержат эфирное масло. Под неправильным названием "герань" часто разводится как комнатное декоративное растение. Виды рода происходят из Южной Африки

Пеларгония розовая (Pelargonium roseum) характеризуется еще большей зигоморфностью. Содержит очень ценное эфирное масло.

У гераниевых наблюдается своеобразие вскрывания, разбрасывания и распространения диаспор. Созревший плод коробочка вскрывается путем отделения гнезд снизу вверх. Сначала отделяется нижняя, расширенная часть с семенем, затем верхняя, суженная часть. При этом последняя скручивается в виде часовой пружины (герань) или штопорообразно (аистник). Отделившиеся плодики или сразу же опадают вместе с заключенным в них семенем, или остаются прикрепленными вверху к колонке, образованной сросшимися брюшными частями плодолитиков, а семена выбрасываются через щель на брюшной стороне плодика.

Таким образом, единицами распространения (диаспорами) могут быть и плодики и семена. Для многих видов герани характерно активное саморазбрасывание плодиков или семян (автомеханохория). Благодаря тому, что наружный слой клеток верхней части плодика высыхает скорее, чем внутренний, происходит сильное натяжение и быстрое закручивание вверх этой части плодика, отчего семя с силой выбрасывается, а оставшая часть плода приобретает вид канделябра. Расстояние отброса у герани болотной достигает 2,5 м. В том случае, когда диаспоры не разбрасываются, их распространение происходит либо благодаря раскачиванию стебля (б а л л и с т и ч е с к и), либо при помощи животных, за шерсть которых цепляются плоды (э п и з о о х о р и я). Видам аистника, подобно ковылям, свойственно самозарывание диаспор (а в т о к р и п т о х о- р и я). Когда плодик падает, он своим острым концом втыкается в землю. Штопорообразно закрученная верхняя часть плодика, волокна которой обладают большой гигроскопичностью, в сырую погоду распрямляется, раскручивается, в результате чего нижний конец плодика с семенем ввинчивается в землю. При погружении в землю жесткие волоски, покрывающие нижний заостренный конец плодика, не оказывают сопротивления, а при раскачивании ветром или при последующем верхнего конца в сухую погоду волоска растопыриваются и упираются в землю, удерживая нижний конец на достигнутой глубине (а в т о т р и п т о х о р и я). Некоторые виды аистника на внутренней стороне верхней части плодика имеют 2 ряда длинных волосков, которые способствуют распространению диаспор с помощью ветра (а н е м о х о р и я) с последующим самозарыванием.

Из этого семейства в Красную книгу Республики Беларусь внесена герань темная (Geranium phaeum).

Порядок бальзаминоцветные (Balsaminales)

Многолетние или чаще однолетние травы с сочными более или менее прозрачными стеблями, иногда полукустарники. Листья очередные, супротивные или мутовчатые, простые, цельные или зубчатые. Прилистники отсутствуют. Цветки одиночные или в маленьких, иногда зонтиковидных цимозных соцветиях, обоеполые, зигоморфные. В результате закручивания тонкой цветоножки цветки п е р е в е р н у т ы е (резупинатные). Чашелистиков 5 или чаще 3, часто опушенных, неравных, самый нижний, морфологически задний из них - большой и вытянут в трубчатый шпорец, а 2 боковых- маленькие и сдвинуты вперед, в то время как 2 морфологически передних чашелистика очень маленькие или подавлены. Лепестков 5, передний из них большой и в почкосложении самый внешний, а боковые и задние лепестки обычно более или менее попарно сросшиеся по обе стороны цветка, и поэтому венчик кажется состоящим только из 3 лепестков. Тычинок 5, с короткими или толстыми нитями и короткими пыльниками, сцепленными между собой вокруг завязи в форме крышечки, которая впоследствии отрывается у основания и приподнимается удлиняющимся гинецеем. Гинецей ценокарпный, из 5 (4) карпелл, с коротким столбиком с 5 (4) рыльцами; завязь верхняя, 5 (4) гнездная, с несколькими или многими висячими семязачатками в каждом гнезде. Плоды - сочные коробочки.

Balsaminales близки к порядку Geraniales. Содержит монотипное семейство Balsaminaceae.

С е м е й с т в о бальзаминовые (Balsaminaceae) содержит 4 рода и 600 видов. Главным образом в тропической Азии и Африке, с немногими видами в умеренных областях Евразии, Африки и Северной Америки. В Беларуси - 1 род и 3 вида.

Цветки зигоморфные, с 3-5-листной, часто окрашенной (венчиковидной) чашечкой, задний листочек которой образует шпорец. Лепестков 5, из них четыре верхних, часто срастаются попарно. Тычинок 5, плодолистиков 5. Формула: ??Ca5 или 3Co5A5G(5). Плод - сочная коробочка, при прикосновении открывается 5 быстро скручивающимися створками, при этом происходит разбрасывание семян.

Р о д бальзамин, недотрога (Impatiens) представлен видом бальзамин обыкновенный (I. noli-tangere). Лесное растение, цветок окрашен в желтый цвет.

Бальзамин садовый (I. balsamina) нередко с красными цветками, его называют еще огонек. Это комнатное растение. Родина - Индия. На уроках ботаники в средней школе его используют для демонстрации перемещения воды с растворенными солями по сосудам растений (с этой целью можно использовать красную тушь или чернила).

Порядок настурциецветные (Tropaeolales)

Настурциецветные - это сочные травы, иногда клубневые многолетники, часто цепляющиеся или обвивающиеся черешками. Листья очередные (иногда нижние супротивные), длинночерешковые, простые, пальчатонервные, цельные или более или менее лопастные или пальчатые, с прилистниками или без них. Цветки одиночные пазушные, часто на длинных цветоножках, обоеполые., более или менее зигоморфные, с двойным околоцветником. Чашелистиков 5, окрашенных, свободных. Задний чашелистик или задний и 2 латеральных чашелистика образуют вместе с односторонним выростом цветоложа большой дорсальный шпорец. Лепестков 5 , свободных, причем 3 передних обычно отличаются от 2 латеральных наличием ноготка. Тычинок 8, свободных, в 2 кругах по 4. Они соответствуют двум 5-членным кругам. Гинецей ценокарпный, из трех карпелл. Плоды распадаются на односемянные костянковидные или ореховидные мерикарпии.

Происхождение Tropaeolales, вероятнее всего, от Geraniales. Порядок монотипный, включает семейство Tropaeolaceae.

С е м е й с т в о настурциевые (Tropaeolaceae) насчитывает 3 рода и 92 вида, растущих преимущественно в горах Америки от Мексики до Центральной Чили и Аргентины. В странах СНГ обычной в культуре является настурция (Tropaeolum majus). Это однолетнее растение с разветвленным, вьющимся стеблем, очередными щитовидными листьями. Цветки одиночные, неправильные (чашечка со шпорцем, как и венчик, окрашенная), яркие, красные или желтые. Формула цветка: ??Р5+5A4+4G(3). Плод -костянковидный орешек. Родина - Перу.

На примере вышерассмотренных представителей порядков Geraniales, Balsaminales и Tropaeolales проиллюстрирована эволюционная перестройка цветков от правильных, актиноморфных к цветкам зигоморфным. При этом околоцветник становится простым, венчиковидным, со шпорцем и наблюдается редукция андроцея и гинецея. Это особенно четко проявляется у растений порядка Tropaeolales.

Порядок кизилоцветные (Cornales)

К п о р я д к у кизилоцветных относятся деревья или кустарники, редко полукустарники. Листья очередные или чаще супротивные, простые, большей частью цельные, без прилистников. Цветки мелкие, собраны в различного рода цимозные соцветия. Цветки обоеполые, актиноморфные, 4-членные, реже 5-членные. Чашечка сильно редуцирована. Тычинки изомерны лепесткам или чашелистикам, реже их в 2 раза, а иногда в 3-4 раза больше. Гинецей ценокарпный, с более или менее свободными или сросшимися стилодиями, из 2 карпелл, редко их больше. Завязь нижняя, с одним висячим семязачатком в каждом гнезде. Плоды костянковидные, реже ягоды. Порядок включает 8 семейств. Рассмотрим одно из них.

С е м е й с т в о кизиловые (Cornaceae) включает 3-6 родов и 55 видов. В Беларуси - 1 род и 1 вид. Распространение - умеренные области северного полушария, Южный Китай, Центральная Америка, Перу, Боливия, тропическая Восточная Африка. Древесные растения с простыми супротивными цельными листьями без прилистников. Цветки в простых зонтиках актиноморфные, тетрамерные. Гинецей изменчивый от одного до четырех плодолистиков, синкарпный. Плод - ягода или костянка.

Представители: кизил мужской (Cornus mas) - дерево или кустарник с желтыми цветками, цветет до появления листьев, цветки в простых зонтиках, формула цветка: ?SСа4Со4A4G(4). Плод - красная костянка, съедобная; свидина белая (Swida alba), свидина кроваво-красная (S. sanguinea) - декоративные кустарники; золотое дерево, аукуба (Aucuba japonica) - деревцо или кустарник (вечнозеленый), с зубчатыми листьями и золотисто-желтоватыми пятнами на них; цветки в пирамидальных кистях, пурпуровые, плод - красная ягода, декоративное растение,комнатное, родина - Восточная Азия (Япония, Корея).

Порядок сельдереецветные, или аралиецветные

(Apiales, или Araliales)

К этому п о р я д к у относятся деревья, кустарники, травы с очередными, редко супротивными или мутовчатыми простыми цельными, пальчато- или перисто-рассеченными листьями с прилистниками или с влагалищным основанием. Цветки обычно мелкие, в верхушечных зонтиках, редко кистях или колосьях, большей частью 5-членные. Зубцы чашечки сильно редуцированы или даже отсутствуют. Лепестки свободные. Тычинок одинаковое число с лепестками и чередуются с ними, иногда вдвое больше или даже очень много. Гинецей ценокарпный, из двух или реже трех-пяти карпелл, со свободными или более или менее сросшимися стилодиями. Имеется надпестичный нектарный диск. Завязь нижняя. В каждом гнезде по одному висячему семязачатку. Плоды костянковидные, ягодообразные или представляют собой вислоплодник.

Порядок включает 3 семейства.

С е м е й с т в о аралиевые (Araliaceae) насчитывает 80-85 родов и 800-850 видов; в Беларуси - 1 род и 1 вид. Распространены в тропических и субтропических областях с небольшим числом видов в умеренных зонах.

Листья обычно крупные, часто пальчатые или перистые с влагалищами. Мелкие цветки собраны в соцветия - зонтики, головки или колосья. Чашечка недоразвита в виде зубчатой окраины, венчик раздельнолепестной, число тычинок соответствует количеству лепестков венчика. Гинецей из 2-5 плодолистиков ценокарпный с нижней завязью. Формула цветка: ?SСа(5)Со5A5G(5-2). Плод - ягодообразный сочный.

В нашей флоре имеется плющ (Hedera helix), дико встречается в Беловежской пуще. Внесен в Красную книгу Республики Беларусь. Как декоративное используется около домов, в комнатах. Вьется с помощью к о р- н е й-п р и ц е п о к на ветвях. Листья темно-зеленые, кожистые угловато-пятилопастные, на цветоносах - цельные, яйцевидные (гетерофилия).

Tetrapanax papyrifera - дерево, растет на о. Тайвань, дает китайскую рисовую бумагу, из которой делают искусcтвенные цветы.

Жень-шень (Panax ginseng) - корень жизни, многолетнее травянистое растение. Цилиндрическое корневище имеет отдаленное сходство с туловищем человека, листья пальчатые. Обладает способностью восстанавливать силы, работоспособность, применяется против различных заболеваний, против старения. Существуют легенды о жень-шене. Он признан официальной медициной как лекарственное растение. Имеет физиологически активные вещества. Применяется как тонизирующее средство. Естественно жень-шень произрастает только в России (Приморье), Китае (Манчжурия), Корее.

В Беларуси данный вид выращивается на Минскоовощной фабрике (Лекарственный сад Виолентия) на площади 6 га с ежегодной продукцией сярья в среднем 2 т. В ЦБС НАН Беларуси его выращивают на площади 0,17 га.

С е м е й с т в о сельдерейные или зонтичные (Apiaceae, или Umbelliferae). Включает 300 родов и 3000-3500 видов. В Беларуси - 33 рода и 51 вид. Распространение космополитное, но главным образом в умеренных областях северного полушария.

Травы, очень редко приземистые кустарники. Листорасположение спиральное. Листья с влагалищами, редко цельные, чаще пальчато-перисто-однократно или многократно рассеченные. Стебли имеют заметно расширенные узлы и междоузлия, часто бороздчатые, внутри нередко полые.

Цветки зонтичных мелкие, собранные в соцветия сложные зонтики, редко головки или простые зонтики. Простые зонтики у основания имеют обертку из мелких листьев. Сложный зонтик имеет обертку (у основания лучей первого порядка) и оберточку (у основания лучей второго порядка). Иногда обертка и оберточка отсутствуют. Цветки правильные. Чашечка недоразвита в виде небольших зубчиков. Лепестки белые, розово-белые, желтоватые, зеленовато-желтые. Лепесток имеет в основании ноготок, расширен на верхушке и загибается внутрь цветка. Поэтому лепесток кажется двулопастным. Тычинок 5, чередуются с лепестками. Пестик из двух плодолистиков, синкарпный, на верхушке завязи, в основании столбиков, имеется надпестичный диск. Он функционирует как нектарник. Формула цветка: ?SСа5Со5A5G(2). Плод - семянка двугнездная. При созревании разделяется на два плодика семянки на карпофоре - двусемянка или вислоплодник.

От самоопыления предохраняет дихогамия - разновременное созревание тычинок и пестиков.

Семейство подразделяют на три п о д с е м е й с т в а: Hydrocotyloideae, Saniculoideae, Apioideae.

Представители: цикута, или вех ядовитый (Cicuta virosa) - многолетнее травянистое растение с толстым вертикальным корневищем, внутри полым, с поперечными перегородками на отдельные камеры. Растет по болотам, берегам рек, стариц, прудов, озер. Сильно ядовитое. Нередки случаи отравления цикутой детей.

Болиголов крапчатый (Conium maculatum) - одно-двулетнее растение, растет по сорным местам, по кустарникам, берегам рек. Довольно высокое растение с прямым тонкобороздчатым голым, сильно ветвистым стеблем, с красно-бурыми, фиолетовыми пятнами на поверхности, особенно в нижней части; ядовито.

Другие представители: сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria), купырь лесной (Antriscus sylvestris), морковь дикая (Daucus carota).

Среди пищевых и эфиро-масличных растений известная морковь посевная (Daucus sativa). Двулетнее растение. В первый год образует розетку листьев и корнеплод, богатый сахаром и каротином. На второй год жизни образуется прямостоячий стебель, заканчивающийся сложным многолучевым зонтиком. Семена моркови имеют 5 слаборазвитых первичных ребрышек с шипиками и 4 вторичных ребрышка с многочисленными длинными крючковидно загнутыми шипиками. Перед посевом, во избежание сцепления, плодики моркови протирают с песком для обламывания шипиков. Имеется много сортов моркови.

Другие представители пищевых: петрушка посевная (Petroselinum sativum), сельдерей пахучий (Apium graveolens), укроп пахучий (Anethum graveolens), тмин обыкновенный (Carum carvi), кориандр пахучий (Coriandrum sativum).

Из с е м е й с т в а Apiaceae в Красную книгу Беларуси внесены астранция большая (Astrantia major), щитолистник обыкновенный (Hydrocotyle vulgaris), горичник олений (Peucedanum cervaria), бедренец большой (Pimpinella major), сиелла прямая (Siella erecta), борщевик обыкновенный (Heracleum sphondylium).

. Подкласс (Lamiidae)

П о д к л а с с выделен с 1983 г. Эрендорфером. Сюда входят деревья, кустарники, полукустарники и травы очень разнообразного внешнего вида. Листья очередные или супротивные, иногда мутовчатые, без прилистников, реже с прилистниками. Цветки почти всегда сростнолепестные, гинецей большей частью из 2 карпелл.

Lamiidae происходят скорее всего от Rosidae. Подкласс включает 11 порядков. Рассмотрим некоторые из них.

Порядок пасленоцветные (Solanales)

Растения п о р я д к а пасленоцветные - травы, кустарники или деревья с очередными простыми или иногда сложными листьями, без прилистников. Цветки в различного рода соцветиях (цимозных или производных от цимозного типа) или одиночные и пазушные, обоеполые, актиноморфные или почти актиноморфные, реже более или менее зигоморфные. Чашечка сростнолистная, пятилопастная, остающаяся. Венчик сростнолепестный, от колесовидного до трубчатого, обычно пятилопастный. Тычинок обычно 5, они чередуются с лопастями венчика и срастаются с его трубочкой. Гинецей обычно из 2, иногда 5, редко 3 карпелл. Завязь верхняя 2(1-5)-гнездная, с одним, несколькими или многими семязачатками в каждом гнезде. Плоды разного типа, чаще ягоды или коробочки.

Порядок включает 5 семейств.

С е м е й с т в о пасленовые (Solanaceae) включает 90 родов и 2900 видов космополитного распространения, но наибольшего разнообразия достигает в тропической части Южной Америки. В Беларуси - 6 родов и 10 видов.

Листья пасленовых простые цельные или глубоко расчлененные, без прилистников, внепазушные. Соцветия цимозные (верхушечный цветок на главной оси распускается первым), завиток. Цветки правильные или слегка неправильные. Формула : ?SСа(5)Со(5)A(5)G(2).

Пасленовые, как правило, содержат алкалоиды, вследствие чего многие ядовиты, используются как лекарственные растения. Имеют большое пищевое и техническое значение.

Представители с плодом ягода: паслен черный (Solanum nigrum) - однолетнее растение с белыми цветками и черными ягодами, паслен сладко-горький (S. dulcamara) - полукустарник с фиолетовыми цветками и красными плодами, оба растения ядовиты (содержат гликоалкалоид соланин); паслен клубненосный, картофель (S. tuberosum) - овощ, имеет важное пищевое, кормовое и техническое значение. На подземных побегах (столонах) образуются клубни. Родина картофеля - Америка (Анды, Ла-Платская низменность). Между 1560 и 1570 гг. картофель был завезен в Испанию, а отсюда - в другие страны Европы и Азии. В Россию картофель был завезен Петром Первым около 1700 г. В Росии сначала не умели выращивать картофель и использовать его в пищу. Выступали против него, происходили даже так называемые "картофельные бунты". Но в конце XVIII века картофель выращивали уже на Камчатке.

Ценность картофеля в том, что клубни его содержат до 60-80% крахмала от сырого веса и 30% от абсолютно сухого веса. Клубни содержат также белок, витамины С, В1, В2, А. В ботве, ростках, ягодах и позеленевших клубнях картофеля имеется ядовитый гликоалкалоид соланин. Поэтому употреблять позеленевшие клубни в пищу, равно как и на корм скоту, опасно. К настоящему времени выведено огромное количество сортов (до 2000) картофеля: пищевых, кормовых, технических. Из картофеля готовят до 200 блюд, используют его на корм животным. Картофель также техническая культура: из него получают крахмал, декстрин, патоку, спирт, синтетический каучук.

Баклажан (S. melongena) имеет крупные темно-фиолетовые плоды, которые фаршируют, жарят, тушат, консервируют. Растет в Украине, Закавказье, Средней Азии. Родина - Индия.

Помидор, томаты (Lycopersicum esculentum) завезен в Европу в XVI веке. В России - с конца XVIII века. Плоды томатов отличаются высокими вкусовыми качествами. Содержат сахара, органические кислоты, белок, витамины С, В1, В2, В3, Р, РР, К, А. Культура томатов открытого грунта связана с выращиванием рассады. Родина - Перу.

Перец однолетний (Capsicum annuum) используется как вкусовая приправа (плоды имеют очень острый, жгучий вкус, обусловленный алкалоидом (капсицином). Другие сорта более нежные на вкус ("сладкий перец") употребляют в пищу в свежем и фаршированном виде. Богаты витамином С и А. Родина - тропическая Америка (Мексика и Гватемала).

Белладонна, или красавка (Atropa belladonna) - важное лекарственное растение, все части которого сильно ядовиты. В странах СНГ растет дико на Кавказе, Крыму, Карпатах. Культивируют ее как лекарственное в Украине. Содержит алкалоиды атропин, гиосциамин.

Представители с плодом коробочка: белена черная (Hyoscyamus niger) -двулетнее мусорное растение у дорог, жилья, по заброшенным пашням. Венчик крупный грязноватой окраски с пурпуровыми жилками, плод - двугнездная коробочка кузовковидная, сильно ядовитое, лекарственное (успокоительное и болеутоляющее средство); дурман вонючий (Datura strumonium) - сильно ядовитое и лекарственное растение, плод - шаровидная или яйцевидная шиповатая коробочка, раскрывается четырьмя створками; получают успокаивающие, антиспазмалитические, наркотические препараты; табак настоящий (Nicotiana tabacum) и махорка (N. rustica) содержит ядовитый алкалоид - никотин. При курении происходит возгонка никотина, сначала никотин вызывает возбуждение, а потом - угнетение, вредно сказывается на нервной системе человека; используется как инсектицидное средство, листья махорки используют для получения лимонной кислоты; душистый табак (N. affinis) разводится как декоративное растение; петуния гибридная (Petunia hybrida) - также декоративное растение.

Порядок бурачникоцветные (Boraginales)

Растения этого п о р я д к а - травы, кустарники, реже деревья, редко лианы. Листья очередные, реже супротивные, обычно цельные, перистые, редко пальчатые, без прилистников. Листья и стебли покрыты жесткими одноклеточными волосками. Цветки в цимозных соцветиях, реже одиночные, большей частью обоеполые, актиноморфные или слегка зигоморфные. Околоцветник и андроцей пятичленные. Чашелистики более или менее сросшиеся. Венчик сростнолепестный. Тычинки в одинаковом числе с лопастями венчика, чередующиеся с ними, сросшиеся нитями с его трубкой, редко свободные. Гинецей из двух медианных карпелл, редко из 4-5 или 6-14. Завязь верхняя, редко полунижняя, с двумя-многими семязачатками на каждой плаценте или в каждом гнезде. Плоды разного типа. Включает 7 семейств.

С е м е й с т в о бурачниковые (Boraginaceae) насчитывает 100 родов и 2000 видов, широко распространено в тропических, субтропических и умеренных областях. Но наибольшего разнообразия эти растения достигают в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях. В СНГ - более 350 видов; в Беларуси бурачниковые представлены 13 родами и 24 видами.

Характеризуется семейство следующими признаками: листья, стебли, чашелистики имеют жесткое опушение; соцветие - завиток; цветки - правильные, редко неправильные; андроцей из 5 тычинок, плодолистиков 2. Формула цветка: ?SСа(5)Со(5)A5G(2). Плод - у орешковидных эрема. В зеве венчика имеются чешуйчатые выросты лепестков (закрывают вход "нежелательным" насекомым к нектару).

Представители: медуница неясная (Pulmonaria obscura) - растение широколиственных лесов, цветет рано весной. Сначала цветки розовые, затем - фиолетовые, наконец - синие. В цветках наблюдается гетеростилия - разностолбчатость; незабудка болотная (Myosotis palustris) и другие виды, используется как декоративное; чернокорень лекарственный (Cynoglossum officinale) - довольно крупное растение (у дорог, по полям, пустырям, на обрывах по берегам рек). Это растение имеет грязно-темно-красные цветки с неприятным "мышиным" запахом. Средство от мышей. Применяется как болеутоляющее средство и средство от судороги, при выделении мокроты с кровью, при поносах, для примочек от опухолей, зоба, ожогов, как средство от укусов ядовитых змей и бешеных собак и др.; синяк обыкновенный (Echium vulgare) - хороший медонос, раньше применялось против падучей болезни (эпилепсии); бурачник, огуречная трава (Borago officinalis) употребляется иногда как овощ (запах свежих огурцов), в народной медицине применяется как мягчительное средство.

Окопник лекарственный (Symphytum officinale) - многолетнее трявянистое растение по берегам водоемов, низинным лугам, мелколиственным заболоченным лесам. Это ценное лекарственное растение. Обволакивающее и мягчительное средство, снижает артериальное давление, способствует регенерации костной ткани, стимулирует рост клеток и восстановление поврежденных тканей.

Из семейства бурачниковых в Красную книгу Беларуси внесена медуница мягонькая (Pulmonaria mollis).

Порядок норичникоцветные (Scrophulariales)

Этот порядок представлен травами, полукустарниками, реже кустарниками и деревьями, иногда лианами. Листья очередные или супротивные, иногда мутовчатые, простые или сложные, без прилистников. Цветки в цимозных или рацемозных (ботрических) соцветиях или одиночные, обоеполые, редко однополые, правильные, чаще зигоморфные. Околоцветник пятичленный, реже четырехчленный. Чашелистики более или менее сросшиеся. Венчик сростнолепестный, часто двугубый, иногда актиноморфный. Тычинки приросли нитями к трубке венчика, их 5, 4 или 2. Гинецей большей частью из двух медианных карпелл, редко из 3-4. Завязь верхняя, реже полунижняя или нижняя, с 2 (1)-многими семязачатками в каждом гнезде. Плоды - коробочки, иногда костянковидные или ягодообразные.

В состав порядка входит 17 семейств.

С е м е й с т в о норичниковые (Scrophulariaceae) включает 300 родов и 5000 видов. В Беларуси семейство представлено 16 родами и 68 видами. Распространение космополитное, но наиболее многочисленны в умеренных областях (северного полушария) и в горах тропиков.

Травы, полукустарники, кустарники и единичные представители - деревья. Листья простые, без прилистников, очередные или супротивные, реже мутовчатые. Цветки четырехкруговые, пятичленные.

Передставители: коровяк черный (Verbascum nigrum). Формула цветка: ?SСа(5)Со(5)A5G(2), плод - орешковидная коробочка; льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris), формула цветка: ??Са(5)Со(5)A4G(2), плод - коробочка; вероника дубравная (Veronica chamaedrys), формула: ??Са(4)Со(4)A2G(2), плод - коробочка.

На примере вышеназванных видов видно, что в пределах семейства можно найти виды растений с правильными цветками, четырехкруговыми, пятичленными, за исключением гинецея. В это семейство входят и представители с неправильными цветками. Одновременно с зигоморфностью наблюдается и редукция числа андроцея от 4-х (льнянка) до 2-х (вероника).

Другие представители: авран лекарственный (Gratiola officinalis) -ядовитое растение, действует как слабительное, используется в народной медицине; наперстянка пурпуровая (Digitalis purpurea) и наперстянка крупноцветковая (D. grandiflora) -лекарственные и декоративные растения. Препараты наперстянки пурпуровой используются как сердечное средство.

Полупаразиты: марьянник дубравный (Melampyrum nemorosum) - с желтыми цветками и сине-фиолетовыми прицветными листьями; марьянник лесной (M. sylvaticum), марьяник луговой (M. pratense), очанка короткая (Euphrasia curta), очанка прямостоячая (E. stricta), погремок (Rhinanthus).

Паразиты: петров крест (Lathraea squamaria).

Представитель декоративных -львиный зев (Antirrhinum).

В Красную книгу Беларуси из семейства норичниковые внесены мытник Кауфмана (Pedicularis kaufmannii), мытник скипетровидный (P. sceptrum-carolinum), мытник лесной (P. sylvatica).

Порядок ясноткоцветные (Lamiales)

Этот п о р я д о к включает многолетние или однолетние травы, полукустарники, реже кустарники и деревья. Листья супротивные, реже очередные, иногда мутовчатые, большей частью простые и цельные или зубчатые, без прилистников. Цветки в соцветиях различного типа, но большей частью цимозных, обоеполые, редко однополые, с пятичленным околоцветником, иногда без околоцветника. Чашечка сростнолистная, лопастная или зубчатая иногда двугубая. Венчик сростнолепестный, зигоморфный, реже актиноморфный. Тычинок 4 или 2, редко 5 или только одна. Гинецей обычно из двух карпелл. Завязь верхняя, с одним семязачатком в каждом гнезде. Плоды костянковидные или распадающиеся на 4 (редко 2) односемянных м е р и к а р п и я, редко коробочки.

Очень близок к Scrophulariales и имеет общее с ним происхождение. Включает 3 семейства.

С е м е й с т в о яснотковые (Lamiaceae) содержит 200 родов и 3500 видов. Распространение космополитное , но наибольшее разнообразие их в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях. В странах СНГ - около 70 родов и 950 видов. В Беларуси - 26 родов и 53 вида.

Травы, полукустарники и кустарники, очень редко небольшие деревья и лазающие растения (в тропиках). Листья простые без прилистников, супротивные. Стебли четырехгранные, листья прикрепляются к граням. Цветки в цимозных соцветиях -трехчленные дихазии или д в о й н ы е з а - в и т к и. Цветки неправильные, двугубые. Тычинок 4, одна редуцирована, тычинки двусильные. Формула цветка: ??Са(5)Со(5)A4G(2). Плод - распадается на 4 мерикарпия, эрема.

Для яснотковых характерна способность вырабатывать эфирные масла.

Представители: шалфей луговой (Salvia pratensis) имеет только 2 тычинки, нити их короткие, а связник каждой из них расщепляется вдоль, причем одно колено его остается коротким, а второе удлиняется и на вершине несет пыльник. Оба эти колена (связника) прикреплены к тычиночной нити подвижно, получается двуплечный рычаг. Если прижать короткие плечи его книзу, то длинные плечи с пыльниками на вершине наклоняются и выходят из-под шлема. Пыльник тычинки шалфея одногнездный. Вторая половина пыльника превратилась в педаль. В цветке шалфея обнаруживается рудимент еще двух тычинок. У шалфея п р о т е р а н д р и я - тычинки созревают раньше, чем пестик обоеполого цветка.

Другие виды шалфея применяются как декоративные (S. coccinea, S. splendens); мята перечная (Mentha piperita), мята полевая (M. arvensis)- из них получают м я т н о е м а с л о, а из него - м е н т о л, который входит в состав валидола. Кроме этого, мятное масло применяется в ликеро-водочном, кондитерском и мыловаренном производстве; чабрец обыкновенный (Thymus serpyllum) - из него получают тимол (антисептик, противоглистное средство).

Другие представители: черноголовка обыкновенная (Prunella vulgaris), живучка ползучая (Ajuga reptans), чистец болотный (Stachys palustris), яснотка белая (Lamium album) и др.

Яснотковые (Lamiaceae) и норичниковые (Scrophulariaceae) в эволюционном отношении представляют самостоятельные ветви развития, однако нередко отдельные виды имеют большое сходство друг с другом. Различают же их по совокупности следующих признаков.

НоричниковыеЯснотковые1. Стебель округлый или округло-ребристый до четырехгранного1. Стебель всегда четырехгранный2. Листорасположение очередное или супротивное (редко мутовчатое), иногда в пределах одного растения2. Листорасположение всегда супротивное3. Венчик трубчатый, или ширококолокольчатый, колесовидный или в отгибе двугубый3.Венчик обычно двугубый, редко одногубый или отгиб венчика четырехчленный, как у мяты - Mentha4. Завязь двухгнездная. Семязачатки многочисленные4. Завязь четырехгнездная, снаружи четырехлопастная, с одним семязачатком в каждом гнезде5. Плод коробочка5. Плод дробный, распадающийся на 4 орешка, эрема6. Богаты глюкозидамиБогаты эфирными маслами

Из семейства яснотковые в Красную книгу Беларуси внесены живучка пирамидальная (Ajuga pyramidalis), кадило сарматское (Melittis sarmatica), змееголовник Рюйша (Dracocephalus ruyschiana), шалфей луговой (Salvia pratensis).

. Подкласс астериды (Asteridae)

Астериды - один из самых больших подклассов двусемядольных. Преимущественно травы, реже полукустарники и еще реже кустарники и деревья. Характерно для них наличие запасного углевода инулина. У большинства представителей в вегетативных органах имеются млечники с млечным соком. Цветки - в различного рода соцветиях, реже одиночные, большей частью обоеполые, актиноморфные или зигоморфные. Венчик сростнолепестный. Тычинок обычно 5. Гинецей из 2 карпелл, завязь нижняя.

Asteridae происходят от наиболее архаичных Cornales.

В подкласс входит 5 порядков. Рассмотрим п о р я д о к астроцветные.

Порядок астроцветные (Asterales)

К этому порядку относятся многолетние или однолетние травы и полукустарники, реже кустарники, лианы или небольшие деревья. Листья очередные, реже супротивные, иногда мутовчатые, простые, от цельных до расчлененных, бывают редуцированные, без прилистников. Характерно для них наличие в флоэме системы членистых млечников с млечным соком. Имеется запасной углевод инулин. Цветки собраны в рацемозные (ботрические) головки, которые в свою очередь во многих случаях образуют разного рода сложные соцветия, в том числе сложную головку. Головки обычно окружены оберткой, состоящей из одного-нескольких рядов брактей. Отдельные цветки головки сидят на плоском, более или менее выпуклом или даже веретеновидном общем ложе соцветия. В головках с однородными цветками краевые (лучистые)цветки женские или бесплодные, а центральные (дисковые) обоеполые или функционально мужские. Околоцветник и андроцей пяти-членные, редко четырехчленные. Трубка чашечки вместе с основанием трубки венчика полностью приросла к завязи, и ее свободные лопасти обычно сильно видоизменены и превращены в хохолок, или паппус, который часто редуцирован или отсутствует. Венчик следующих основных типов: т р у б ч а -т ы й (актиноморфный и полностью сростнолепестный, на верхушке пяти-лопастный и пятизубчатый), я з ы ч к о в ы й (на ранней стадии развития трубчатый, но во время цветения разделяется продольно и превращается в язычковый), д в у г у б ы й (перед цветением трубчатый, но во время цветения разделяется продольно по двум противоположным линиям и образует язычок и две губы), л о ж н о я з ы ч к о в ы й и в о р о н к о в и д - н ы й. Тычинки прикреплены к трубке венчика и чередуются с лепестками, нити обычно свободные, но могут срастаться в трубку. Пыльники обычно склеены между собой. Гинецей из двух медианных карпелл, паракарпный. Под рыльцем столбик часто несет воротничок волосков (выметывающие волоски). Завязь нижняя, одногнездная с одним семязачатком.

Порядок включает семейство Asteraceae, или Compositae.

С е м е й с т в о астровые, или сложноцветные (Asteraceae, или Compositae) включает 1250-1300 родов и 20 000-25 000 видов. Распространение космополитное, но наибольшее их разнообразие - в умеренных и субтропических областях. В странах СНГ - 160 родов и 3500 видов. В Беларуси - 70 родов и 234 вида. Многие представители астровых еще не закончили процесс видообразования. В подтверждение этого приводим Н.Н. Цвелева из его "Определителя сосудистых растений Северо-Западной России" (2000) о числе видов у одуванчика (Taraxacum) - 98, ястребинки (Hieracium) - 57, ястребиночки (Pilosella) - 9, не считая гибридов. В ископаемом виде сложноцветные находят в отложениях третичного периода, значит, они появились сравнительно недавно.

В нашей флоре это преимущественно травы, реже полукустарники. Листья простые, без прилистников, с цельными или более-менее расчлененными пластинками. Листорасположение очередное, редко супротивное или мутовчатое. Цветки мелкие, всегда собраны в соцветие корзинку. Корзинки в свою очередь могут быть собраны в рыхлое метельчатое соцветие. Редко корзинки одиночные. В корзинке образуется много цветков (до 1000) или небольшое их количество (3-5) и даже один (мордовник - одноцветковые корзинки собраны в соцветие в форме шаровидной головки).

Корзинка представляет собой укороченную часть блюдцеобразно расширенной оси, окруженной оберткой из многих верхушечных листочков. Цветоложе корзинки бываетвытянутое, выпуклое или даже вогнутое.

Обертка корзинки может быть зеленой или иначе окрашенной (череда, цмин песчаный). У бессмертника обертка кожистая. Обертка может быть из одного ряда или многорядная (бодяк), черепитчатая или крючковатая (лопух).

Поверхность цветоложа бывает гладкая, ямчатая, ячеистая, волосистая, шерстистая. Цветки на цветоложе мелкие, обоеполые, или же мужские или женские, или бесполые, правильные или неправильные. Обычно центральную часть корзинки занимают цветки правильные, обоеполые, трубчатые (подсолнечник, пижма, ромашка и др.) с сильно редуцированной чашечкой. Формула цветка: ?SСа(0)Со(5)A(5)G(2). Плод - семянка. На столбике пестика имеются выметывающие волоски, выносящие пыльцу. У основания столбика расположен нектарник.

Общими чертами венчика сложноцветных является спайнолепестность и первичная пятичленность. Венчик закладывается всегда как актиноморфный. Однако от этого исходного типа есть отклонение, когда венчик становится язычковым, двугубым, ложноязычковым, воронковидным.

Строение чашечки сложноцветных разнообразно, но никогда у них не образуются листовидные чашелистики. В онтогенезе чашелистики закладываются в виде пяти бугорков. В дальнейшем чашечка или вовсе не образуется, или же она представлена в виде зубчатой окраины или в форме пяти остистых придатков или чешуек, щетинок, волосков, содействующих распространению плодов. Основная же функция чашечки - защита внутренних частей развивающихся цветков - у сложноцветных утрачено. Такую функцию у них выполняет обертка соцветия корзинки. Основу корзинки образует ее ось - орган стеблевого происхождения, называемый общим цветоложем.

Тесное сближение мелких многочисленных цветков на общем цветоложе делает корзинку в целом заметной насекомым-опылителям. А все соцветие производит впечатление одного цветка - а н т о д и я.

У многих сложноцветных в каждой корзинке цветки дифференцированы на краевые и срединные. Срединные цветки обычно сохраняют актиноморфное (трубчатое) строение, а краевые - зигоморфное с более крупными венчиками. Краевые цветки обычно либо ложноязычковые (ромашка, нивяник, пупавка и др.), либо воронковидные (василек). Иногда краевые цветки имеют одинаковую окраску с окраской центральных, срединных цветков, но нередко окраска их иная (белая, розовая). Это еще более усиливает привлекающее влияние корзинки на насекомых. Такая специальная функция краевых цветков объясняет то, что у ряда сложноцветных они бесплодны (василек). В других случаях в них развиваются только гинецей и они женские (нивяник, подсолнечник). Реже все цветки в корзинке однополые (мать-и-мачеха), у нее с р е д и н н ы е цветки корзинки мужские, периферические - женские). В редких случаях наблюдается двудомность (кошачья лапка двудомная - Antennaria dioica).

Цветки сложноцветных п р о т е р а н д р и ч н ы. В первый (мужской) период цветения обоеполых цветков столбик пестика еще короток и его верхушка находится примерно против основания пыльниковой трубки. При раскрывании пыльников пыльца высыпается внутрь трубки, а подрастающий столбик своими выметывающими волосками выдвигает пыльцу к выходу из пыльниковой трубки. Самоопыление в это время невозможно, так как ветви рыльца плотно прилегают друг к другу. Если даже опылители и не унесут сразу пыльцу, то при обнажении рылец и их расхождении в стороны не происходит самоопыление, потому что воспринимающие поверхности пестика не соприкасаются с пыльцой.

Во второй (женский) период цветения, в конце его, когда не произойдет перекрестное опыление по каким-либо причинам, процесс самоопыления возможен как запасной акт. Растущие веточки столбика все сильнее изгибаются наружу, закручиваясь спирально, и соприкасаются воспринимающей поверхностью с пыльцой на выметывающих волосках.

Э н т о м о ф и л и я - господствующий тип опыления у сложноцветных. Однако встречаются и анемофильные растения (полыни). Плоды - семянки. Распространяются ветром, животными и редко водой. Плоды имеют различные приспособления к распространению: мелкие и легкие переносятся ветром (полыни), имеют особые приспособления - "парашют" (одуванчик, козлобородник, бодяк, осот); выросты на семенах - щетинки (череда трехраздельная); листочки обертки снабжены остриями, крючочками и разносится вся корзинка животными (лопух, дурнишник).

С е м е й с т в о сложноцветные подразделяют на два подсемейства: астровые (Asteroideae) и салатовые (Loctucoideae).

П о д с е м е й с т в о астровые характеризуется тем, что все цветки корзинки трубчатые или же при трубчатых цветках в центре по краю корзинки расположены ложноязычковые или воронковидные; растения этого подсемейства почти всегда без млечного сока.

Подсолнечник (Helianthus annus) родом из прерий Северной Америки, завезен в Европу в XVI веке, где культивировался сначала как декоративное растение. Современные сорта подсолнечника в семенах содержат до 50-60% масла. В странах СНГ подсолнечник на масло выращивают в черноземной полосе, где сосредоточены основные его площади. Велики заслуги в выведении высокомасличных сортов подсолнечника академика В.С. Пустовойта, русского ученого, который посвятил этому делу всю свою сознательную жизнь.

Подсолнечное масло используют в пищу, перерабатывают на маргарин, получают олифу.

Высевают подсолнечник и на силос; используют его стебли для снегозадержания, как топливо, из золы получают поташ. Семена используют как лакомство. Спиртовые настои ложноязычковых женских цветков подсолнечника применяют в медицине как противолихорадочное средство.

Топинамбур, или земляная груша (Helianthus tuberosus) имеет менее крупные корзинки и разводится ради подземных клубней стеблевого происхождения, которые богаты инулином и используются на корм животным.

Артишок (Cynara scolymus) выращивают и используют в пищу как овощ. Мясистая ось нераскрывшихся корзинок и мясистые листочки обертки употребляют в пищу.

Полынь (Artemisia) насчитывает около 250 видов. Это многолетние травы и полукустарники, реже - однолетние. Они имеют небольшие корзинки, собранные обычно в метельчатые соцветия. Цветки ветроопыляемые. Ей свойственна засухоустойчивость и способность переносить засоление почвы, поэтому в сложении растительного покрова п у с т ы н ь и п о л у п у с - т ы н ь полыни играют ведущую роль. Массовое произрастание и высокая питательность делают полыни ценным пастбищным кормом для овец и лошадей.

Цитварная полынь (A. cina) содержит сантонин - важное г л и с т о - г о н н о е с р е д с т в о. Особенно богатые сантонином корзинки этого растения. Они известны в фармакологии под названием "цитварное семя".

Полынь горькая (A. absinthium) - растение, препараты из листьев которого применяют как средство для улучшения пищеварения. Применяют ее в ликеро-водочном производстве.

Гваюла (Parthenium argentatum) содержит 2-6% каучука.

Ромашка аптечная (Matricaria chamomilla) - лекарственное растение, используется для полосканий, припарок, для клизм, ей моют волосы (становятся с золотистым оттенком).

Ромашка непахучая (Tripleurospermum inodorum) - сорняк и лекарственное.

Ромашка пахучая (Lopidotheca suaveolens) - сорняк, американский вид, также лекарственное.

Маргаритка (Bellis perennis) - декоративное, краевые цветки белые.

Ноготки лекарственные (Calendula officinalis) - декоративное и лекарственное растение, краевые цветки желтые.

Георгина (Dahlia), астра (Callistephus сhinensis), цинния (Zinnia elegans), рудбекия (Rudbeckia), бархатцы (Tagetes), хризантемы (Chrysanthemum), эдельвейсы (Leontopodium alpinum) - прекрасные декоративные растения.

П о д с е м е й с т в о салатовые характеризуется тем, что все цветки корзинки язычковые, имеются млечники с млечным соком. Это меньшая по объему группа растений. Представители: салат латук (Lactuca sativa) - овощное растение образует листья в прикорневой розетке, съедобная; цикорий обыкновенный (Cichorium inthybus) - растет около дорог, на полях, лугах, пустырях. Формы цикория с толстыми корнями культивируют как однолетнее растение. Его корни высушивают и добавляют к натуральному кофе для более темной окраски напитка и придания ему специфического привкуса; одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale) - сорняк; кок-сагыз (T. kok-saghys), крым-сагыз (T. hybernum), тау-сагыз (Scorzonera tau-saghyz)-каучуконосы, их культивировали как сырье для получения каучука, а из него - резины.

Сорные растения из этого подсемейства: осот полевой (Sonchus arvensis) - это влаголюбивое растение с желтыми корзинками соцветий. Его корневая система проникает в почву до 0,5 м глубиной. Каждый вновь образующийся побег образует свою корневую систему. Поэтому поверхностные слои почвы оказываются сплошь пронизанными массой корней. Корни ломкие и очень живучие. Даже при длине 3 см они могут быть органами возобновления растений; чертополох поникающий (Carduus nutans), крестовник обыкновенный (Senecio vulgaris).

Борьба с сорняками трудная. Они очень плодовиты, возобновляются также вегетативно путем корневых побегов.

Из семейства астровых в Красную книгу Республики Беларусь внесены козелец голый (Scorzonera glabra), крестовник водный (Senecio aquaticus), крестовник днепровский (S. borystenicus), крестовник приручейный (S. rivularis), крестовник эруколистный (S. erucifolius), крестовник приречный (S. fluviatilis), арника горная (Arnica montana), репейник (лопух) дубравный (Arctium nemorosum), астра степная (Aster amellus), белокопытник гибридный (Petasites hybridus), ромашник щитковый (Piretrum corymbosum), козелец пурпуровый (Scorzonera purpurea).

Литература:

1.Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.

2.Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.

3.Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. - Мн.: БелЭн., 1993. - 560 с.

Лекция №11

КЛАСС ОДНОСЕМЯДОЛЬНЫЕ (LILIOPSIDA, ИЛИ MONOCOTYLEDONES)

. Характеристика класса

Вопрос о происхождении односемядольных остается дискуссионным в ботанике и в настоящее время. Известны старые гипотезы о происхождении односемядольных в результате г е т е р о к о т и л и и (недоразвитие одной семядоли) или с и н к о т и л и и (срастания семядолей).

Взгляды на эту проблему современных ученых А.Л. Тахтаджяна и В.И. Курбатского, который придерживается подходов Х. Жака-Феликса, различные.

А.Л. Тахтаджян рассматривает двусемядольных как предков односемядольных, выводит их из предков типа нимфейных. Он предлагает мутационную гипотезу возникновения единственной семядоли скачком в тот момент, когда клетка эмбриона, которая должна дать начало двум клеткам, что в дальнейшем путем деления формируют две семядоли, не разделилась. В результате мутации формируется одна семядоля апикального (верхушечного) положения и, соответственно, с одним сосудисто-волокнистым пучком, а не с двумя, как должно быть при допущении срастания семядолей.

Тахтаджян рассматривает односемядольные как более прогрессивное явление по сравнению с двусемядольными, как результат гидрофильной эволюции. Вначале в результате возвращения к гидрофилии сосудистая система исчезла, а затем сформировалась вновь по мере вторичной ксерофитизации. При этом сифоностела заменилась на атактостелу - систему закрытых сосудисто-волокнистых пучков (без камбия), разбросанных по всему поперечнику стебля. Этот тип стелы Тахтаджян считает прогрессивным, так как проводящие ткани имеют большую площадь контакта с прочими тканями - фотосинтезирующими, запасающими и др., что делает атактостелу подобной на кровеносную систему животных. Аналогично, как прогрессивный, оценивается и параллельный тип жилкования. При этом лист односемядольных рассматривается им как результат уплощения черешка двусемядольных. Как признак прогрессивной организации рассматривается преобладание травяных форм и мочковатая корневая система.

Жак-Феликс развивает так называемую п р о т о к о р м н у ю г и п о- т е з у, по которой семядоля односемядольных не рассматривается как гомолог семядолей двухсемядольных. Она независимо возникает из особого органа - протокорма - укороченного вертикального "стволо-корня", представленного на эмбриональной стадии развитая у многих высших растений, особенно у плауновых типа полушника (также у вельвичии удивительной) и вымерших форм типа сигиллярий, беннеттитов и др. В этом случае, без обращения к маловероятной мутации, объясняется апикальное положение семядоли, листья рассматриваются как энационные (т.е. как выросты на стебле), атактостела - как вновь сформированная проводящая система. Односемядольные, таким образом, выводятся независимо от двусемядольных. В целом уровень их развития оценивается ниже, чем двусемядольных. Последнее можно оспорить, так как показателем уровня организации является итог в "борьбе за существование". Здесь победителями надо признать, видимо, злаки, особенно в период усиленного влияния человека на биосферу. Биом злаковников постоянно расширяет свою площадь, замещая менее устойчивых к влиянию человека биомы лесов из двусемядольных деревьев и голосеменных. Растения к л а с с а односемядольные характеризуются следующими признаками: зародыш семени имеет одну семядолю, семядоли терминальные (вершинного расположения); первичный корешок рано отмирает, вторичная корневая система мочковатого типа из придаточных корней; проводящая система стебля из многих отдельных проводящих пучков закрытого (без камбия) типа, разбросанных на поперечном разрезе; листья не подразделяются на черешок и пластинку, с влагалищем, без прилистников, с параллельным или дуговым жилкованием; цветки трехчленного, реже четырех- или двучленного типа; пыльца сукцеданного (в одной плоскости) типа, монокольпатная (с одной бороздой или порой). Эндосперм гелобиальный или нуклеарный, очень редко целлюлярный. Основные различия между двусемядольными и односемядольными растениями приведены ниже.

ДвусемядольныеОдносемядольные1. Зародыш семени с двумя семядолями1. Зародыш семени с одной семядолей2. Латеральное (боковое) расположение семядолей2.Терминальное (верхушечное) расположение семядолей3. Корень стержневого типа3. Корень мочковатого типа4. Проводящие пучки в стебле расположены по кругу4.Проводящие пучки в стебле расположены разбросанно5. Сосудисто-волокнистые пучки с камбием, открытые5. Сосудисто-волокнистые пучки без камбия, закрытые6. Листья с прилистниками, имеют сетчатое жилкование6. Листья без прилистников, с параллельным или дуговым жилкованием7. Цветки 5-, 4-, 2-членного типаЦветки 3-членного типа8. Симультанный (одновременный) тип образования микроспор (тетрадами)8. Сукцеданный (последовательный) тип образования микроспор (в одной плоскости)9. Пыльца трехкольпатная, с тремя бороздками или порами9. Пыльца монокольпатная, с одной бороздкой или порой

В к л а с с е Liliopsida 4 подкласса, 104 семейства, 3000 родов и около 63000 видов.

. Подкласс алисматиды (Alismatidae)

Растения этого подкласса - водные или болотные травы. Листья очередные, реже супротивные или мутовчатые, с параллельным или дуговым жилкованием. Цветки в различных соцветиях, обоеполые или однополые, актиноморфные или зигоморфные. Гинецей обычно апокарпный. Плоды различного типа, у наиболее архаических представителей - многолистовки.

Алисматиды имеют много общего с п о р я д к о м нимфейных (Nymphaeales) из двусемядольных и характеризуется рядом примитивных признаков, особенно в строении гинецея. У подавляющего большинства алисматид гинецей типично апокарпный. Пыльцевые зерна у некоторых алисматид с одной бороздкой. Сосуды у алисматид отсутствуют или имеются только в корнях, а корневища, стебли и листья содержат лишь трахеиды. В то же время по ряду признаков алисматиды в эволюционном отношении довольно продвинуты. Это выражено в строении семян, которые совершенно лишены эндосперма, и в приспособлении к водному образу жизни. Иными словами, алисматиды очень гетеробатмичны, т.е. представляют как бы мозаику признаков разной степени эволюционного развития - от очень примитивных до высокоспециализированных.

Alismatidae - одна из наиболее архаичных групп лилиопсид. Вероятно, это боковая слепая ветвь древних лилиопсид.

Подкласс включает 11 порядков.

Порядок сусакоцветные (Butomales)

Сусакоцветные - многолетние травы с ползучим моноподиальным корневищем. Листья очередные, расположены двурядно на корневище, линейные, более или менее трехгранные с расширенными влагалищами. Цветки в пазушных цимозных зонтиковидных соцветиях, состоящих обычно из трех завитков и у основания окруженных оберткой из трех листочков (брактей), обоеполые, актиноморфные, трехчленные, с двойным околоцветником. Три чашелистика и три розовых лепестка образуют околоцветник. Тычинок 9 в 2 кругах, внешний круг состоит из трех пар, а внутренний - из трех отдельных тычинок. Гинецей из шести почти свободных карпелл, с короткими стилодиями. В каждой карпелле довольно много семязачатков. Плоды - многолистовки. Порядок монотипный с с е м е й с т - в о м Butomaceae.

С е м е й с т в о сусаковые включает один род и один вид. Распространение - в умеренных областях Евразии. Многолетние травянистые растения с ползучим моноподиальным корневищем. Листья двухрядные. Цветки в пазушных цимозных зонтиковидных соцветиях.

Сусак зонтичный (Butomus umbellatus) - довольно крупное (высотой 40-150 см) многолетнее растение с длинным и толстым(1,5-2 см) горизонтальным моноподиальным корневищем с многочисленными корнями на нижней стороне, а на верхней стороне двумя рядами расположены трехгранные линейные листья. Сосуды имеются только в корнях. Прибрежное растение. В Беларуси встречается часто. Цветки в пазушных зонтиковидных соцветиях. Формула цветка: ?SСа3Со3A6+3G6. Плод - сборная листовка.

Толстые, богатые крахмалом корневища сусака съедобны в печеном виде, а из листьев можно делать маты, циновки и другие плетеные изделия. Семена и корневища используют в Западной Европе в качестве народного лекарственного средства.

Порядок водокрасоцветные (Hydrocharitales)

Водокрасоцветные объединяют многолетние или редко однолетние пресноводные или морские травы, целиком или частично погруженные в воду. Листья прикорневые или стеблевые, очередные, супротивные или мутовчатые, иногда дифференцированные на черешок и пластинку. Цветки крупные, средней величины или мелкие и невзрачные, одиночные (особенно женские цветки) или собранные в цимозные полузонтики (особенно мужские цветки), снабженные покрывалом, состоящим из 1 или 2 свободных листочков (брактей) или из 2 более или менее сросшихся листочков, обоеполые или чаще однополые (двудомные или иногда однодомные), актиноморфные или слегка зигоморфные, циклические, обычно 3-членные. Околоцветник обычно состоит из трех свободных зеленых чашелистиков и 3 свободных, белых или окрашенных лепестков. Тычинок 2 или 3-много. Гинецей из 3 (2-6, до 15-20) карпелл, паракарпный. Завязь нижняя, с многочисленными семязачатками. Плоды сухие или сочные, остающиеся под водой.

Близки с Butomales, с которыми имеют общее происхождение.

Порядок содержит 3 семейства.

С е м е й с т в о водокрасовые (Hydrocharitaceae) насчитывает 13 родов и 100 видов, широко распространены, за исключением холодных и аридных областей. Водные растения, многолетние, редко однолетние, пресноводные или морские травы. Цветки однополые, трехчленные, временами с многими кругами, двудомные. В Беларуси семейство водокрасовые представлено 4 родами и 4 видами.

Водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus-ranae) - плавающее пресноводное многолетнее растение с мочковатыми корнями, черешковыми округлыми листьями, белыми цветками. Формула тычиночного цветка: ?SСа3Со3A6G0, пестичного - ?SСа3Со3A0G(6). Плод - ягода.

Телорез обыкновенный (Stratiotes aloides) - многолетнее растение с прикорневыми толстыми жесткими линейно-ланцетными с пильчато-зубчатым краем листьями, которыми легко порезаться (отсюда происходит название этого растения). Растет в зарастающих водоемах (озерах, канавах). Цветки - как у водокраса, но с 9-15 тычинками и многими стаминодиями. Используется на корм для свиней.

Элодея канадская (Elodea canadensis) - пресноводное погруженное растение с трехчленными мутовчатыми листьями. Завезена в Европу из Северной Америки в 1836 г. Были завезены только женские экземпляры, которые без мужских цветков не дают семена. Распространение шло вегетативно зимующими почками и частями побегов. За энергию размножения и расселения ее прозвали "водяной чумой" , "водяной заразой".

Валлиснерия (Vallisneria spiraeis) - подводное растение пресных водоемов юга европейской части СНГ. Формула тычиночного цветка: ?SР3A2G0, пестичного - ?SР3A0G(3). Плод -ягода. Разводят в аквариумах.

Из этого семейства в Красную книгу Республики Беларусь включена гидрилла мутовчатая (Hydrilla verticilata).

Порядок частухоцветные (Alismatales)

Частухоцветные - многолетние, редко однолетние водные или болотные травы. Листья очередные, более или менее скученные вблизи верхушки корневища или столона, обычно с влагалищными основаниями или более или менее выраженным разделением на черешок и пластинку. Жилкование параллельное или дуговидное. Цветки в различного рода соцветиях или одиночные, обоеполые или однополые, обычно актиноморфные, спироциклические (гемициклические) или циклические, 3-членные, с двойным или редко простым околоцветником, иногда без околоцветника. Тычинок много или 6-9, реже 3. Гинецей из 3, 6, 9 или больше (до 15-20) свободных или у основания сросшихся карпелл. Семязачатки в каждой карпелле более или менее многочисленные. Плоды - многолистовки или орешки, очень редко костянковидные.

Очень гетеробатмичный (неодинаково эволюционно продвинутый) порядок, который сочетает некоторые примитивные особенности (главным образом в строении гинецея и в плацентации) с признаками высокой специализации. Порядок включает 2 семейства.

С е м е й с т в о частуховые (Alismataceae) содержит 13 родов и 100 видов. Распространение космополитное, но наибольшее разнообразие в северном полушарии, особенно в Северной Америке. В странах СНГ растет 13 видов, в Беларуси - 3 рода и 5 видов.

Цветки в сложных соцветиях - метелках, энтомофильные, обычно обоеполые. Формула: ?SСа3Со3A6-?G?. Плод - сборная семянка.

Представители: частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica, рис. 126 ) - ядовита, но печеные корневища, богатые крахмалом, и съедобны; стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) - гидрофильное растение, подводные листья линейные, надводные - стреловидные, цветки в кистях из мутовок по три цветка, однополые, верхние - тычиночные, нижние - пестичные; подземные клубни съедобны.

Порядок рдестоцветные (Potamogetonales)

В этот п о р я д о к входят многолетние или однолетние пресноводные травы.

Корневища и стебли симподиальные или моноподиальные. Листья очередные или почти супротивные, иногда в мутовках по три, все погруженные или верхние листья плавающие, сидячие или с черешками, от нитевидных до линейных или яйцевидных. Цветки мелкие, в пазушных или терминальных колосьях, возвышающихся над поверхностью воды, обоеполые, актиноморфные, обычно четырехчленные, реже трехчленные, или двучленные. Околоцветник из четырех между собой свободных коротконоготковых створчатых сегментов. Тычинок 4 или 2, супротивных околоцветнику (сегментам) и приросших к ним. Гинецей обычно из 4 (2-3, 5-8) свободных карпелл. В каждой карпелле по 1 семязачатку. Плоды - костянковидные или орешковидные плодики. Входит два семейства.

С е м е й с т в о рдестовые (Potamogetonaceae) включает 2 рода и 100 видов. В Республике Беларусь - 1 род и 17 видов. Распространение космополитное. Водные многолетние растения, полностью или частично погруженные в воду. Цветут над водой или под водой. Цветки невзрачные, собраны в колосья, обоеполые, редко раздельнополые, однодомные.

Рдест (Potamogeton) содержит до 40 видов: P. natans, P. lucens, P. crispus, P. pectinatus, P. filiformis и др. Формула цветка: ?SР4A4G4. Плоды - орешки или костянковидные.

. Подкласс лилииды (Liliidae)

Лилииды - самый большой по численности видов подкласс лилиопсид, значительно превосходящий остальные его подклассы. В него входит самое крупное среди лилиопсид с е м ей с т в о Orchidaceae. Среди Liliidae имеются как группы относительно очень архаичные, так и группы очень продвинутые и высокоспециализированные. Самые архаичные лилииды, относящиеся к с е - м е й с т в у Melantiaceae, характеризуются некоторыми очень примитивными признаками, в том числе неполным иногда срастанием карпелл. Но подавляющее большинство семейств подкласса Liliidae очень специализированы, а некоторые семейства, в том числе Orchidaceae и Poaceae, достигли очень высокого уровня эволюционного развития. Входит 21 порядок. Рассмотрим некоторые из них.

Порядок лилиецветные (Liliales)

Этот порядок включает многолетние, реже однолетние травы или древесные растения с вторичным ростом, обычно с хорошо развитыми подземными запасающими органами в виде корневищ, клубней, кормусов (совокупность стеблей с листьями), клубнелуковиц или луковиц. Листья очередные, часто двурядные, у основания влагалищные, от линейных до яйцевидных. Цветки от мелких до довольно крупных, в различного рода соцветиях или даже одиночные, обоеполые или редко однополые, актиноморфные или более или менее зигоморфные, 3-членные. Околоцветник в двух одинаковых кругах, реже он двойной, с чашечкой и венчиком, свободный или более или менее сросшийся. Тычинок 6 в 2 кругах или реже 3, редко 9 или 12. Гинецей из 3 карпелл, более или менее сросшихся, но у более архаических форм свободных почти до основания. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя, с многочисленными, несколькими или иногда только двумя семязачатками. Плоды у наиболее архаичных форм - многолистовки, чаще коробочки. Входит 9 семейств.

С е м е й с т в о касатиковые (Iridaceae) содержит 75-80 родов и 800 видов, широко распространены в тропических, субтропических и умеренных областях. Особенно многочисленны в Южной Африке, Средиземноморье, Западной и Восточной Азии, Центральной и Южной Америке. Для них характерны мясистые корневища, кормусы и редко луковицы. Многолетние травы, реже полукустарники. В Беларуси семейство касатиковые представлено 3 родами и 6 видами.

Представители: касатик аировидный (Iris psudacorus), растет по болотам, заболоченным лугам. Формула цветка: ?SР3+3A3G(3), плод - коробочка; касатик сибирский (I. sibirica) - по лугам; крокус, шафран (Crocus sativus) - декоративное; гладиолус, или шпажник (Gladiolus imbricatus).

Из семейства касатиковых в Красную книгу Республики Беларусь внесены шпажник (гладиолус) черепитчатый (Gladiolus imbricatus), касатик безлистный (Iris aphyllum), касатик сибирский (I. sibirica).

С е м е й с т в о лилейные (Liliaceae) включает 10 родов и 470 видов. Растут в умеренных и субтропических областях северного полушария, особенно многочисленны в Западной Азии, Гималаях и Восточной Азии.

Белорусские ботаники принимают семейство лилейных широко. Включают в него представителей семейств луковые, ландышевые и спаржевые. В таком широком понимании семейство в Беларуси представлено 15 родами и 24 видами.

В учебном пособии семейства Liliales приняты в более узком объеме (Тахтаджян, 1987).

Характеристика: подземные запасающие органы луковицы; сегменты околоцветника свободные и одинаковые; гинецей синкарпный. Формула цветка: ?SР3+3A3+3G(3). Плод - коробочка.

Представители: гусиный лук желтый (Gagea lutea) - мелкие растеньица с узкими линейными листьями и некрупными желтыми или желто-зелеными цветками, эфемероид; лилия (Lilium) - имеет крупные яркоокрашенные душистые цветки в кистях; рябчик (Fritillaria) - имеет пестрый рисунок на листочках околоцветника, декоративный, в СНГ - около 25 видов; тюльпан (Tulipa) - с крупными ярко окрашенными одиночными цветками, луковицы пленчатые, в СНГ - свыше 60 видов, декоративны; в Западную Европу культура тюльпанов перешла из Турции около XVI века и достиг своего расцвета в Голландии.

В Красную книгу Республики Беларусь из с е м е й с т в а лилейных внесены тюльпан лесной (Tulipa sylvestris), лилия кудреватая (Lilium martagon), тофильдия чашечковая (Tofieldia calyculata), гусиный лук луговой (Gagea pratensis), гусиный лук покрывальцевый (Gagea spathacea).

Порядок амариллисоцветные (Amaryllidales)

Амариллисоцветные - травы с корневищами, луковицами или с утолщенными корнями или более или менее древовидные растения. Листья очередные, редко двурядные, большей частью с влагалищным основанием, нередко толстые и суккулентные или сухие и жесткие, иногда редуцированные. Цветки от небольших до крупных в различного рода соцветиях или одиночные, обоеполые или редко однополые, актиноморфные или более или менее зигоморфные, 3-членные. Сегментов околоцветника 6 из двух кругов свободных или более или менее сросшихся. Тычинок 6 в двух кругах, иногда только 3, свободных или приросших к трубке околоцветника. Гинецей из трех сросшихся карпелл, завязь верхняя или почти верхняя или нижняя, 3-гнездная, реже 1-гнездная, с 1, 2-многими семязачатками. Плоды - коробочки, реже орехи или ягоды. В порядок входит 15 семейств.

С е м е й с т в о луковые (Alliaceae) включает 32 рода и 750 видов, широко распространены в обоих полушариях.

Представители: лук (Allium), включает около 400 видов с резким запахом. Соцветия зонтиковидные (цимозные), плод - коробочка, листья плоские, желобчатые или трубчатые. Некоторые виды разводят как пряность (репчатый лук -A. cepa, чернушка севок, репка; лук-батун, или татарка -A. fistulosum, зимует в грунте; лук-порей - A. porrum, имеет удлиненную луковицу; чеснок - A. sativum, имеет сложную луковицу из многих луковиц-деток); лук шнитт-лук (скорода, или резанец) -A. schoenoprasum с лиловыми цветками, разводится как декоративный многолетник.

Острый запах лука зависит от эфирного лукового масла. Кроме того, эфирное луковое масло действует губительно на бактерии. В луке запасной продукт - сахар, азотистые вещества (3,1%), а также витамины В и С. Родина лука - Китай, Средняя Азия. В СНГ дико растет около 230 видов (в горах Средней Азии). На лугах растет лук угловатый (A. angulosum).

Из с е м е й с т в а луковых в Красную книгу Республики Беларусь внесены лук скорода, или лук резанец (Allium schoenoprasum), лук медвежий, или черемша (A. ursinum).

С е м е й с т в о амариллисовые (Amaryllidaceae) объединяет 60-65 родов и 900 видов. Главным образом эти растения распространены в тропических и субтропических областях, особенно в Центральной и Южной Америке, Южной Африке и Средиземноморской области.

Амариллисовые близкородственнsе семейству Alliaceae, от которого отличаются главным образом нижней завязью, а также химически. Формула цветка: ?SР3+3A3+3G(3). Плод - коробочка.

Представители : подснежник (Galanthus nivalis) - ранневесеннее растение с одиночными белыми поникающими цветками (Крым, леса Кавказа); нарцисс (Narcissus) - в зеве трубки околоцветника имеется т.н. коронка. В странах СНГ - 2 вида на Кавказе; сюда относятся декоративные комнатные растения: кливия (Clivia), кринум (Crinum), амариллис (Amaryllis).

Порядок спаржецветные (Asparagales)

Спаржецветные - многолетние травы или более или менее древовидные растения с вторичным ростом. Подземные запасающие органы часто в виде корневищ или утолщенных корней. Листья по всему стеблю или только базальные, очередные, иногда стеблевые супротивные или мутовчатые, сидячие, иногда на черешках, часто скученные в виде розеток на верхушках воздушных ветвей или на верхушке корневища. Цветки в разного рода соцветиях или реже одиночные, обоеполые или реже однополые, актиноморфные, обычно трехчленные. Сегментов околоцветника 6 в двух более или менее одинаковых кругах, свободных или сросшихся. Тычинок обычно 6 (редко 4 или 8) в двух кругах, свободных или сросшихся с трубочкой околоцветника, между собой свободных или редко сросшихся пыльниками или нитями. Гинецей из трех сросшихся карпелл с более или менее сросшимися стилодиями. Завязь верхняя, очень редко полунижняя или нижняя, трех- или одногнездная, с одним-, несколькими семязачатками в каждом гнезде. Плоды ягодообразные или редко коробочки. В состав порядка входит 8 семейств. Рассмотрим некоторые из них.

С е м е й с т в о ландышевые (Convallariaceae) содержит 23 рода и 230 видов. Растут главным образом в северном полушарии, особенно многочисленны в Гималаях, Восточной Азии и Северной Америке.

Широко известным представителем нашей флоры из этого с е м е й - с т в а является ландыш майский (Convallaria majalis), имеет корневище с 2-3 прикорневыми эллиптическими заостренными крупными листьями и белыми ароматными цветками на длинных повислых цветоножках в односторонней редкой кисти. Формула цветка: ?SР(6)A3+3G(3). Плод - ягода. Лекарственное и декоративное растение.

Другие представители: купена (Polygonatum odoratum, P. multiflorum), майник (Maianthemum bifolium); аспидистра (Aspidistra), офиопогон (Ophiopogon) - декоративные комнатные растения.

С е м е й с т в о спаржевые (Asparagaсeae) включает 2 рода и 300 видов. Широко распространены в Старом Свете, главным образом в странах с аридным или субаридным климатом, особенно в Африке. От Convallariaceae отличается главным образом древеснеющими стеблями, редуцированными листьями.

Представитель - спаржа лекарственная (Asparagus officinalis) - растение с однополыми цветками, двудомное. Формула цветков: ?SР3+3A3+3G0, ?SР3+3A0G(3). Плод -ягода.

Asparagus plumosus, A. sprengeri - декоративные комнатные растения.

С е м е й с т в о драценовые (Dracenaceae) входят 2 рода и 130 видов. Растут главным образом в тропических и субтропических областях Старого Света, а также в Центральной и Южной Америке и Вест-Индии.

Это в основном вечнозеленые древовидные растения, стебли которых имеют вторичный рост. Близки к ландышевым (Convallariaceae).

Представители: драцена (Dracaena), сенсевьера (Sansevieria)- декоративные комнатные растения.

Порядок ятрышникоцветные (Orchidales)

П о р я д о к ятрышникоцветные объединяет многолетние, микотрофные, иногда бесхлорофильные наземные или частично эпифитные, иногда лиановые травы. Наземные виды с более или менее клубневидными утолщенными корнями и обычно корневищные. Эпифитные виды имеют часто сильно развитые висячие воздушные корни. Стебли симподиальные, реже моноподиально разветвленные. Наземные виды обычно корневищные, с кормусом или с клубнями. Листья очередные, иногда двурядные, редко супротивные или мутовчатые, простые и цельные, с параллельным жилкованием. Часто несколько мясистые, обычно с влагалищным основанием. У бесхлорофилльных видов они редуцированные до бесцветных чешуй. Цветки собраны в кисти, колосья или метелки, иногда одиночные, обоеполые или редко однополые (однодомные или двудомные), сильно зигоморфные, трехчленные, скрученные. Чашелистиков 3 зеленых, чаще лепестковидных. Лепестков 3, с губой и шпорцем. Андроцей редуцирован до одной или двух тычинок. Гинецей из трех сросшихся карпелл.

П о л л и н и й вместе с ножкой и липким диском образуют п о л л и н а р и й. Завязь нижняя, трехгнездная с многочисленными и мелкими семязачатками. Плоды - коробочки, вскрываются тремя-шестью гигроскопическими створками. Семена необычайно мелкие.

Порядок монотипный, включает семейство Orchidaceae.

С е м е й с т в о ятрышниковые, или орхидные (Orchidaceae) объединяет 750 родов и 20 000-25 000 видов. Распространение к о с м о п о л и т н о е, но главным образом в тропических областях, особенно в Юго-Восточной Азии и тропической Америке. Формула цветка: ??Р3+3A1 или 2G(3). Плод - коробочка. В Беларуси семейство орхидных представлено 18 родами и 32 видами.

Цветки зигоморфные, чаще обоеполые. Околоцветник из двух трехчленных кругов. Листок внутреннего круга имеет отличную от других форму и называется губой. Андроцей из двух кругов, в которых развивается одна передняя тычинка наружного круга или две тычинки внутреннего круга. Остальные тычинки становятся с т а м и н о д и я м и. Нити тычинок срастаются со столбиком пестика - женомужние. Цветки со шпорцем. Над входом в шпорец расположено рыльце. Выше рыльца расположен особого устройства пыльник. В его мешочках пыльца слипается в комочки, в основании которых имеется ножка с расширенным диском-прилипальцем. Насекомое при посещении цветка садится на губу и запускает свой хоботок в шпорец, касаясь при этом головкой основания прилипальца пыльцевых комочков. С помощью этих прилипальцев пыльцевые комочки прилипают к головке насекомого в виде рожков. Пыльца уносится на другой цветок. При посещении следующего цветка насекомое касается своей головкой рыльца над входом в шпорец и клейкая пыльца прилипает к поверхности рыльца, т.е. происходит перекрестное опыление.

Комочки пыльцы с ножкой и прилипальцем получили название поллинарий, пыльца, склееная в комочек - поллиний.

Семена орхидных мелкие и легко разносятся ветром. При прорастании семян необходим их симбиоз с гифами грибов. Развитие растений от семени до цветения продолжается от 5 до 20 лет.

Среди орхидных много эпифитов с воздушными корнями, есть сапрофиты без хлорофилла. Это многолетние травы с корневыми клубнями или корневищами, бывают и со стеблевыми клубнями (туберидиями). Листья у орхидных прикорневые и стеблевые с очередным листорасположением.

Большинство орхидных - растения тропиков. Размер цветков от 0,2 см до 2,5 м в диаметре (соцветия), а одного цветка - до 25 см в диаметре.

Представители: ятрышник (Orchi), пальчатокоренник (Dactylorhiza), венерин башмачок (Cypripedium), дремлик (Epipactis), пыльцеголовник (Cephalathera), гудиера (Goodyera), любка (Platanthera) и сапрофиты надбородник (Epipogon), ладьян (Corallorhiza), гнездовка (Neottia).

Многие виды этого семейства включены в Красную книгу Республики Беларусь: венерин башмачок настоящий (Cypripedium calceolus), бровник одноклубневый (Herminium monorchis), ятрышник мужской (Orchis mascula), ятрышник шлемоносный (O. militaris), ятрышник клопоносный (O. coriophora), ятрышник дремлик (O. morio), пыльцеголовник длиннолистный (Cephalanthera longifolia), пыльцеголовник красный (C. rubra), пальчатокоренник майский (Dactylorhiza majalis), пальчатокоренник балтийский (D. baltica), пололепестник зеленый (Coeloglossum viride), ладьян трехнадрезный (Corallorhiza trifida), дремлик темно-красный (Epipactis atrorubens), кокушник длиннорогий (Gymnadenia conopsea), хаммарбия болотная (Hammarbya paludosa), лосняк Лезеля (Liparis loeselii), тайник сердцевидный (Listera cordata), тайник яйцевидный (L. ovata), мякотница однолистная (Malaxis monophylla), неоттианта клобучковая (Neottianthe cucullata), любка зеленоцветковая (Platanthera chlorantha).

Орхидные используются как прекрасные декоративные растения. Cушеные корни ятрышника (Orchis morio, O. militaris, O. mascula и др.) используют при желудочных заболеваниях. Плоды ванили (Vanilla planifolia) дают пряность.

Порядок ситникоцветные (Juncales)

Ситникоцветные - многолетние, реже однолетние травы. По внешнему виду похожи на осоки или злаки. Листья длинные, линейные или шиловидные, с влагалищами. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые. Собраны в соцветия метелки, головки, щитки. Околоцветник шестичленный пленчатый, чешуйчатый, актиноморфный, в двух кругах. Тычинок шесть в 2 кругах. Гинецей из трех плодолистиков ценокарпный. Завязь верхняя. Формула цветка: ?SР3+3A3+3G(3). Плод - коробочка. Анемофильные растения, подразделяются на 2 семейства.

П о р я д о к Juncales происходит, вероятно, непосредственно от Lilianae.

С е м е й с т в о ситниковые (Juncaceae) содержит 8 родов и 350-400 видов. Шесть родов встречается в южном полушарии, а 2 рода (Juncus и Luzula) - в северном полушарии с умеренным и холодным климатом. В Беларуси - 2 рода и 22 вида.

Представители: ситник (Juncus), ожика (Luzula). Практического значения не имеют.

Порядок осокоцветные (Cyperales)

К этому п о р я д к у относятся большей частью многолетние, часто корневищные травы. Стебли обычно трехгранные. Листья очередные, трехрядные с замкнутым влагалищем. Цветки мелкие и невзрачные, собранные в колоски, которые образуют сложные соцветия, обоеполые, часто однополые, (однодомные или очень редко двудомные). Околоцветник у архаичных родов из 6 сегментов в 2 круга, но обычно сильно редуцирован до чешуек, щетинок или волосков или околоцветника нет вовсе. Тычинок чаще 3, реже 2 или 1, очень редко 6. Гинецей из трех, реже двух, редко четырех сросшихся карпелл с ветвистым рыльцем. Завязь верхняя. Плоды ореховидные, редко костянковидные, нераскрывающиеся.

Cyperales происходит от наиболее архаичных Juncales. Монотипный порядок с семейством Cyperaceae.

С е м е й с т в о осоковые (Cyperaceae) объединяет 120 родов и 5600 видов. Распространение космополитное, но наиболее многочисленны в умеренных и холодных областях. В странах СНГ - 540 видов, в Беларуси - 15 родов и 91 вид осоковых.

Представители: камыш (Scirpus), пушица (Eriophorum), осока (Carex), папирус (Cyperus papirus) и др.

Камыш озерный (Scirpus, или Schoenoplectus lacustris) -с округлым, продолжающимся в лист стеблем. Соцветия - боковые. Формула цветка: ?SР3+3A3G(3). Плод - орешек.

Пушица влагалищная (E. vaginatum) - многолетнее дерновое растение верховых болот. Формула цветка: ?SР0A3G(3). Плод -орешек.

Осока вздутая (C. inflata) - многолетнее растение. Цветки однополые, собраны в колоски. Формула мужского цветка: ?SР0A(3) или (2)G0, женского - ?SР0A0G(3) или (2). У осок мешочек - это завернутый вокруг женского цветка кроющий лист и сросшийся своими краями.

Практическое значение осоковых невелико. Как кормовые травы (кислые травы) они грубые, невкусные, содержат мало Р и Са.

В Красную книгу Республики Беларусь из семейства осоковых внесены меч-трава обыкновенная (Cladium mariscus), осока Дэвела (Carex davalliana), осока Буксбаума (C. buxbaumii), осока волосовидная (C. capillaris), осока птиценожковая (С. ornithopoda), осока приземистая (С. supina), осока повислая (C. flaca), осока Отрубы (C. otrubae), осока малоцветковая (C. pauciflora), осока заливная (C. paupercula), осока корневищная (C. rhizina), осока теневая (C. umbrosa).

Порядок мятликоцветные (Poales)

Мятликоцветные - многолетние, реже однолетние или двулетние травы или вторично древовидные растения с более или менее одревесневшим стеблем, но без вторичного роста. Стебли обычно полые в междоузлиях или реже сплошные. Листья очередные, двурядные или редко спиральные с влагалищами (не замкнутыми). На границе листовой пластинки и влагалища имеется язычок (ligula).

Цветки сильно редуцированы, обоеполые или иногда однополые, собранные в колосовидные или метельчатые соцветия, состоящие из простых колосков. Простой колосок из 1-10 цветков. Сложные соцветия Poales: сложный колос - колоски сидят на оси без ножек или с очень короткими ножками (рожь, пшеница, пырей и др.); метелка - колоски на хорошо развитых и повторно ветвящихся веточках (овес, мятлик, кострец и др.); султан - колоски на коротких, тесно сближенных ветвящихся веточках (тимофеевка, лисохвост); початок - цветки однополые на толстой оси (кукуруза).

Каждый колосок в основании имеет у большинства две колосковые чешуйки - нижнюю и более крупную верхнюю. Над ними по оси колоска расположен цветок или цветки. В основании каждого цветка находятся две цветковые чешуи. Нижняя более крупная и плотная, нередко с остью, выходящей из ее вершины, из середины или нижней части. Верхняя цветковая чешуя пленчатая и меньше по размерам, обращена к оси колоска и имеет 2 боковые жилки (кили). Внутри цветка между цветковыми чешуйками находятся 2 очень маленькие нежные пленочки - л о д и к у л ы, 3 тычинки и один пестик из 2 карпелл с двумя перистыми рыльцами. Завязь верхняя. Формула цветка: ??Р(2)+2A3G(2). Плод - зерновка. Тычинок у более архаичных Poaceae обычно 6 (бамбук, рис), может быть 1, 2, 4 или 5 (душистый колосок имеет две тычинки).

Порядок монотипный, включает семейство Poaceae.

С е м е й с т в о мятликовые, или злаки (Poaceae, или Gramineae) включает 900 родов и 10500-11000 видов. Распространение космополитное. В Беларуси - 66 родов и 153 вида.

По типу кущения злаки подразделяют на корневищные (пырей, вейник, кострец и др.), рыхлокустовые (тимофеевка, ежа сборная, лисохвост и др.), плотнокустовые (белоус, щучка, булавоносец седой и др.).

По высоте злаки подразделяют на низовые (до 70 см) и верховые (свыше 70 см).

От типичного строения цветка злаков имеются отклонения в сторону увеличения числа тычинок (А3+3 у бамбука) и уменьшения (А2 у душистого колоска обыкновенного).

Злаки - анемофильные растения. Подавляющее большинство перекрестно опыляемые растения. Самоопыляемыми являются пшеница, ячмень, овес, просо, рис и некоторые дикорастущие злаки.

В экономическом отношении злаки являются наиболее важным семейством среди других растений. Они составляют основу нашего питания. По занимаемым площадям культурные злаки можно расположить в следующий убывающий ряд: пшеница, рис, кукуруза, ячмень, овес, рожь, сорго.

Дикорастущие луговые злаки имеют важное кормовое значение (пырей, кострец, овсяница, тимофеевка, мятлик, полевица и др.). В СНГ злаки составлют 25-30% от всего урожая на сенокосах и пастбищах. В степной зоне они составляют 80-90% урожая.

Из семейства мятликовые в Красную книгу Республики Беларусь внесены кострец Бенекена (Bromopsis benekenii), овсяница высокая (Festuca altissima), овсяница дюнная (F. sabulosa), овсяница тонколистная (F. tenuifolia), овсяница валлисская, или типчак (F. valesiaca), ячменеволоснец европейский (Hordelymus europaeus).

4. Подкласс арециды (Arecidae)

Арециды - очень древняя линия эволюции лилиопсид, характеризующаяся большим морфологическим и экологическим разнообразием. Наряду с исключительным разнообразием травянистых форм, среди которых много эпифитов и лиан, а также водных растений, имеется довольно много вторично древовидных растений. Преобладание древовидных, точнее пальмовидных форм с крупными листьями, дифференцированными на ясно выраженные черешок и пластинку, является одной из наиболее характерных особенностей арецид.

В процессе эволюции Arecidae происходила возрастающая редукция цветка, что компенсировалось возникновением очень специализированных сложных соцветий, обычно снабженных сильно развитым кроющим листом.

Arecidae имеет, вероятно, общее происхождение с Alismatidae и Liliidae, но стоят ближе к последним. В подклассе 5 порядков.

Порядок пальмоцветные (Arecales, или Palmales)

К пальмоцветным принадлежат более или менее древовидные растения с прямыми колоннообразными стволами, редко разветвленным стеблем, иногда кустарники, лианы. У многих ствол покрыт остатками черешков опавших листьев.

Листья очень крупные, с черешками и влагалищами, образуют верхушечную розетку. Листья цельные или перисто- или пальчаторассеченные. Цветки мелкие, актиноморфные, реже слегка зигоморфные, собраны в рацемозные (ботрические) соцветия метелки с покрывалом. Цветки обоеполые или вследствие редукции однополые, растения однодомные или реже двудомные. Околоцветник невзрачный, желтоватый, реже буроватый, зеленоватый. Состоит из двух трехчленных кругов. У некоторых тычинок больше или только три. Плодолистиков три, сросшихся с образованием трех- или одногнездной верхней завязи. Семя развивается обычно в одном гнезде. Формулы цветков: ?SР3+3A3+3 G0, ?SР3+3A0G(3), ?SР3+3A3+3 G(3).Плод - костянка, у некорых ягода. Порядок монотипный, включает с е м е й с т в о Arecaceae, или Palmae.

С е м е й с т в о пальмовые (Arecaceae, или Palmae) содержит 212 родов и 3000 видов. Распространение пантропическое, с немногими видами в субтропиках и умеренно теплых областях.

В Европе дико произрастает один вид пальмы -хамеропс (Chamaerops humilis). Среди пальм имеются лианы - р о т а н г и (род Calamus), достигают 300 м длины.

Самые крупные листья в мире имеет амазонская рафия (Raphia taedigera) - черешок ее листа 4-5 м, перистая пластинка 19-22 м длины и 12 м ширины.

Самое крупное соцветие - 14 м высоты и 12 м ширины имеет талипотовая пальма (Corypha umbraculifera).

Самые крупные плоды среди древесных растений - 50 см длины и 10-25 кг массы - имеет сейшельская пальма (Lodoicea seychellarum).

По значению в жизни человека пальмы уступают, быть может, злакам, а по разнообразию использования они занимают первое место среди всех семейств растений.

Для населения тропических областей Азии, Африки, Южной Америки, островов Океании их значение исключительно велико. Пальмы доставляют много ценных продуктов. Все надземные части пальм находят то или иное применение.

Кокосовая пальма (Cocos nucifera) растет по побережьям океанов. Относится к полезнейшим растениям. Плод - односемянный синкарпный плод неправильно называют кокосовыми орехами, достигает 8 кг массы, содержит одно семя.

Средняя часть семени заполнена жидким эндоспермом - так называемым "кокосовым молоком" (из незрелых плодов получают освежающий напиток). Полость окружена слоем до 2 см толщины, твердым эндоспермом, называемым к о п- р о й (получают масло, жмыхи), а из твердого деревянистого внутриплодника производят токарные изделия (пуговицы и др.). Межплодник пронизан массой волокон, которые используют под названием кокосовое волокно на циновки, щетки и другие изделия. Стволы употребляют как строительный и столярный материал. Листья используют как кровельный материал, а волокно листьев идет на изготовление веревок. Очень молодые листья используют как о в о щ. Сок, получаемый на месте срезанных молодых соцветий, при брожении дает вино, а при выпаривании - сахар, сироп.

Финиковая пальма (Phoenix dactylifera) произрастает в жарких областях Африки, Азии. Дает некрупные продолговатые односеменные ягоды, богатые сахаром (до 54%), во многих местах - основная пища местного населения. Семена (косточки) идут на суррогат кофе, на муку для домашних животных. Стволы - строительный материал и топливо. Листья - кровельный материал, на плетение.

Из мякоти африканской масляной пальмы (Elaeis quineensis) получают пальмовое масло, идущее в пищу и на мыловарение.

Из мягкой сердцевины стволов саговой пальмы (Metroxylon) получают крахмал, идущий на изготовление крупы саго.

В странах СНГ интродуцировано около 20 видов пальм. Как декоративные древесные растения растут на открытом воздухе (Черноморское побережье Кавказа, Южный Крым). Здесь наиболее распространен трахикарпус (Trachycarpus excelsa), достигающий 10 м высоты.

Порядок ароидоцветные, или аронникоцветные (Arales)

Большей частью наземные травы очень разных размеров и облика, нередко с более или менее деревянистым стеблем, иногда лианы и эпифиты, реже водные растения. Листья прикорневые или стеблевые, очередные, спиральные или редко двурядные, в большинстве случаев с черешками, обычно с влагалищами. Пластинки обычно широкие, цельные или расчлененные; жилкование перистое или сетчатое. Цветки мелкие, более или менее редуцированные, тесно сидят на початке с ярко окрашенным покрывалом. Цветки обоеполые или однополые, однодомные или редко двудомные, трех-, двучленные. Околоцветник в обоеполых цветках развит, иногда очень яркий, из 6 или 4 сегментов, в двух кругах, свободных или сросшихся. В однополых цветках очень часто он отсутствует. Тычинок 6 или 4 в двух кругах или их меньше (3-1), редко 8. Гинецей обычно из 3 (2-15) сросшихся карпелл; завязь свободная или погруженная в ось соцветия, одногнездная, реже трех-многогнездная. Плоды ягодообразные. Включает 2 семейства.

С е м е й с т в о ароидные, или аронниковые (Araceae) объединяет 110 родов и 2500 видов. Пантропическое распространение, немногие виды имеются в умеренных областях. В Беларуси - 2 рода и 2 вида.

Представители: аир (Arocus calamus) - прибрежно-водное растение. Цветет, но не плодоносит вследствие недоразвития пыльцы и семязачатков. Формула цветка: ?SР3+3A3+3G(3). Размножается переносом корневищ водой. Толстые корневища (ирный корень) применяются в медицине и парфюмерии, а эфирное масло - в ликеро-водочном и кондитерском производстве. Водный настой, спиртовой настой и порошок - как желудочное и тонизирующее средство; белокрыльник (Calla palustris),аронник пятнистый (Arum maculatum) - с ползучим корневищем, прикорневыми сердцевидными листьями, белым покрывалом и початком с обоеполыми цветками: ?SР0A3+3G1. Плод - красная ягода. Растут на болотах. Декоративные: монстера (Monstera deliciosa) - с крупными перисто-раздельными и продырявленными листьями и воздушными корнями. Родина - Мексика, Гватемала. Крупные початки употребляют как фрукты.

С е м е й с т в о рясковые (Lemnaceae) насчитывает 6 родов и 30-43 вида. Распространение космополитное. Редуцированы как вегетативные, так и генеративные органы. Вегетативное тело рясок представлено маленьким зеленым листовидным стебельком, плавающим на поверхности воды и реже погруженным в воду. У основания стебля имеется 2 очень маленьких редуцированных пленчатых листочка. От листовидного стебля отходят вниз один (Lemna) или несколько (Spirodela) нитевидных неветвящихся корешков.

Цветут ряски очень редко, а размножаются очень быстро вегетативно при помощи боковых побегов из кармашков.

Соцветие - очень маленький редуцированный початок с очень нежным пленчатым кроющим листом. В соцветии находится один женский цветок из одного пестика без околоцветника и 1-2 мужских цветка, не имеющих околоцветника, из одной тычинки каждый.

Представители: ряска (Lemna), спиродела (Spirodela), вольфия (Wolffia,). Вольфия бескорневая является одним из самых маленьких видов цветковых растений - 0,1-0,15 см.

. Порядок рогозоцветные (Typhales)

П о р я д о к рогозоцветные составялют корневищные травы, произрастающие на влажных местообитаниях и в мелководье. Ползучее корневище богато крахмалом. Листья очередные, двурядные, с влагалищным основанием и линейной пластинкой. Цветки однополые, однодомные, сидят в густых колосьях или шаровидных головках. Околоцветник из одной- нескольких малозаметных пленчатых чешуек или многочисленных тонких щетинок. Тычинок 1-8, часто 3; нити свободные или сросшиеся у основания. Гинецей большей частью псевдомономерный. Плоды костянкообразные, при высыхании орехообразные. Объединяет два семейства.

С е м е й с т в о ежеголовниковые (Sparganiaceae) включает один род и 15 видов. Широко распространены во внетропических областях северного полушария. В Беларуси представлено 1 родом и 6 видами.

Представитель - ежеголовник (Sparganium), небольшое многолетнее травянистое растение с очередным листорасположением. Листья с влагалищами. Формула мужского цветка: ?SР3A3 G0, женского : ?SР3A0 G1. Плод - костянка.

С е м е й с т в о рогозовые (Typhaceae) содержит один род и 15 видов. Распространены очень широко, главным образом в Евразии и Северной Америке. В странах СНГ - 8 видов. Многолетние травы. Цветки мелкие однополые, однодомные, собраны в длинные цилиндрические початки. В Беларуси - 1 род и 2 вида.

Мужской початок расположен над женским. У основания каждого соцветия имеется 1-2 кроющих кожистых листа, рано опадающих. В цветках околоцветник редуцирован в волоски. Тычинок 3, срастающихся нитями. В женских цветках - один пестик с одногнездной завязью на длинной волосистой ножке (гинофор), содержит один семязачаток. Ветроопыляемое растение. Плод - орешек.

Представители: рогоз широколистный (Typha latifolia), рогоз узколистный (T. angustifolia). Листья употребляют для плетения циновок. Все растение можно использовать для изготовления бумаги. Корневища можно использовать в пищу и для получения крахмала. Волоски при плодах служат упаковочным материалом и вместе с шерстью идут для изготовления фетра для шляп.

В филогенетическом отношении рогозовые близко к ежеголовниковым и могут рассматриваться как упрощенные формы, происходящие от предков ежеголовниковых.

Литература:

1.Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.

2.Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.

3.Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. - Мн.: БелЭн., 1993. - 560 с.

Лабораторная работа №1

Отдел Моховидные (Bryophyta). Класс Печеночники (Marchantiopsida). Класс Антоцеротовые мхи (Anthocerotopsida).

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA)

Моховидные - древняя группа высших растений с преобладанием гаметофита в цикле развития. Она существовала уже в карбоне (350 млн. лет назад). В палеозое наметились основные линии развития моховидных (печеночников, сфагновых и бриевых).

Моховидные представляют собой слепую ветвь развития растений. Они насчитывают от 22000 до 27000 видов. Отдел подразделяют на три класса: антоцеротовые (Anthocerotopsida), печоночники (Marchantiopsida), листостебельные мхи (Bryopsida).

КЛАСС АНТОЦЕРОТОВЫЕ (ANTHOCEROTOPSIDA)

Свое название получили от греческих слов anthos - цветок, keros - рог. Спорогоны имеют вытянутую изогнутую в виде рога форму. Класс объединяет около 300 видов, 6 родов и два семейства. Это т а л л о м н ы е р а с т е н и я в виде розеткоподобной пластинки.

Чертами примитивной организации антоцеротовых являются пластинчатые хлоропласты с пиреноидами, как у водорослей.

Спорофит у антоцеротовых развит хорошо, имеет вид длинной коробочки, стопы и меристематического слоя между ними.

Встречаются антоцеротовые в умеренных областях обоих полушарий и в тропиках. В странах СНГ растет 2 вида: Anthoceros punctatum и Phaeoceros laevis.

КЛАСС ПЕЧЁНОЧНИКИ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ

(MARCHANTIOPSIDA, HEPATICOPSIDA)

Растения этого класса довольно разнообразны, являются талломными. У одних печеночников гаметофит имеет вид с л о е в и щ а - пластинки (сферокарповые, маршанциевые, большнство метцгериевых); у других вегетативное тело представлено листостебельным побегом (гапломитриевые, юнгерманиевые и некоторые метцгериевые). Ризоиды одноклеточные.

Спорогон в виде коробочки на короткой ножке, хлорофилла не имеет. Со споры вырастает п р о т о н е м а (предросток) в виде небольшой пластинки, которая затем развивается во взрослый гаметофит.

Класс включает около 8500 видов (280 родов) и подразделяется на два п о д к л а с с а: маршанциевые (Marchantiidae) и юнгерманиевые (Jungermaniidae).

Подкласс маршанциевых подразделяется на три п о р я д к а : маршанциевые (Marchantiales), сферокарповые (Sphaerocarpales) и моноклиевые (Monocleales)

Порядок маршанциевые (Marchantiales)

Гаметофит этого порядка представлен талломом лентовидной формы, имеет дорзовентральное строение с внутренней дифференциацией и ризоидами двух видов. Спорофит в виде коробочки на короткой ножке, расширенная часть которой получила название г а у с т о р и и или присоски. В коробочке имеются споры и э л а т е р ы (пружинки).

Порядок объединяет 33 рода и 400 видов. Род маршанция насчитывает 65 видов. Наиболее известным представителем является маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha).

Она встречается на влажной почве в лесах на месте кострищ, по болотам, откосам осушительных канав и в других местах. Вид почти космополитный.

Маршанция представляет собой лентовидный, дихотомически разветвленный, стелящийся по земле таллом 5-20 см длинны и 1-2 см ширины. Верхушка таллома выемчатая с точкой роста. Верхняя сторона таллома темно-зеленая со средней ложбинкой. Нижняя сторона таллома буровато-красная. Вдоль средней части таллома отходят многочисленные одноклеточные ризоиды. Здесь же хорошо заметны (в лупу) особые выросты таллома, чешуйки - а м ф и г а с т р и и - нижние однослойные брюшные чешуйки, которые тянутся в два ряда вдоль средней части, а также и вдоль краев таллома.

Задание:

1)Marchantia polymorpha:

- зарисовать общий вид гаметофитов, отметив на рисунке дихотомическое ветвление талломов, выводковые корзиночки с таллидиями, антеридиофоры, архегониофоры, ризоиды и брюшные чешуйки;

зарисовать поперечный срез слоевища, отметив на рисунке верхнюю эпидерму, устьица, полости с клетками-ассимиляторами, основную ткань, нижнюю эпидерму, брюшные чешуйки, ризоиды;

зарисовать виды ризоидов, отметив простые и язычковые;

) Radula complanata:

зарисовать общий вид гаметофита, отметив стебель, два ряда двулопастных листьев;

зарисовать срез побега, отметив антеридии и архегонии;

зарисовать спорофит, отметив коробочку со спорами, ножку, гаусторию.

) Anthoceros laevis:

зарисовать общий вид гаметофита, отметив его слоевище, ризоиды, спорофит, развившийся на гаметофите;

зарисовать спорофит, отметив стенки коробочки, колонку, гаусторию, таллом и ризоиды.

Лабораторная работа №2

Класс Листостебельные мхи (Briopsida). Порядок Сфагновые (Sphagnales).

Листостебельные мхи - самый крупный класс моховидных. Он включает 700 родов и 14500 видов. Они встречаются повсеместно - от полярных пустынь Арктики до льдов Антарктиды.

Гаметофит листостебельных мхов расчленен на стебель и листья. Стебель имеет радиальное строение, на нем тесной спиралью располагаются листья. На стебле формируются органы полового размножения - антеридии и архегонии.

Спорофит (спорогон) развивается из оплодотворенной яйцеклетки и состоит из коробочки, ножки и гаустории (стопы). В коробочке формируются только споры, элатеры отсутствуют. Со споры развивается протонема (предросток) в виде длинной разветвленной нити, реже она пластинчатая.

В коробочке большинства мхов есть п е р и с т о м (аппарат для регуляции рассеивания спор; его нет у сфагновых и андреевых мхов).

Класс подразделяют на три п о д к л а с с а : сфагновые (Sphagnidae), андреевые (Andreaeidae), бриевые (Bryidae).

Подкласс сфагновые, или торфяные, мхи (Sphagnidae)

Подкласс включает один порядок, одно семейство, один род и свыше 350 видов.

Распространены сфагновые мхи в умеренных и холодных областях на равнинах северного полушария. Растут на болотах и в заболоченных лесах, образуют сплошные покровы. В горах тропиков не образуют больших зарослей.

Произрастает сфагнум плотными дернинами. Отдельный стебель сфагнума имеет ветви трех видов: верхушечные веточки образуют компактную головку, средние - горизонтально отклонены и нижние - свисают вдоль стебля.

Анатомическое строение растения довольно простое. Стебель в центре имеет с е р д ц е в и н у из паренхимных клеток, а за ней идет д р е в е с и н н ы й ц и л и н д р, окружающий сердцевину, из клеток, окрашенных в бурый цвет (придает стеблю прочность). Снаружи стебель покрыт э п и д е р м и с о м (гиалодермисом) из мертвых пустых клеток.

Водоносные клетки занимают 70% поверхности листа. Поэтому цвет сфагнового мха беловатый (белые мхи). Особое анатомическое строение листьев способствует быстрому всасыванию и проведению воды. Сфагновый мох способен всасывать воды в 37,5 раза больше своего веса. Высокая гигроскопичность способствует быстрому заболачиванию тех мест, где сфагнум поселяется. Они хорошие торфообразователи. Поэтому сфагновые мхи называют торфяными мхами.

Взрослые растения сфагнума лишены ризоидов. Дернина сфагнума ежегодно отмирает в нижней части и продолжает свой рост вверх.

В условиях обводненности и недостатка кислорода отмершие части сфагнума не разлагаются до конца и образуют торф. При этом образуются органические кислоты, которые еще больше угнетают бактериальный процесс разложения торфа.

В зависимости от климата и гидрологических условий скорость образования торфа колеблется от 0,22 до 2 мм в год.

На территории Беларуси очень редко встречаются и внесены в Красную книгу сфагнум Линдберга (Sphagnum lindbergii) и сфагнум мягкий Sph. molle).

Задание:

1.Sphagnum

- зарисовать общий вид гаметофита, отметив стебель, боковые веточки, листья, спорофиты на верхней части стебля;

зарисовать поперечный вид стебля, отметив гиалодерму, механическую ткань и сердцевину;

зарисовать анатомическое строение листа, отметив гиалиновые клетки с порами и утолщениями на оболочке и ассимилирующие клетки;

зарисовать продольный срез спорофита, отметив ложную ножку, гаусторию, шейку, коробочку, остатки архегония;

зарисовать молодую протонему, отметив ризоиды.

Лабораторная работа №3

Класс Листостебельные мхи (Bryopsida). Порядок зеленые мхи (Bryales).

В подкласс зеленых мхов входит п о р я д о к Bryales, 85 семейств, около 700 родов и 14000 видов. Широко распространены на Земле. Имеют огромное значение в умеренных и холодных областях обоих полушарий. Несколько меньшее значение их в тропиках, где встречаются главным образом в горах.

Зеленые мхи принимают участие в образовании растительного покрова. На болотах они образуют сплошной покров и являются важными торфообразователями на низинных и переходных болотах. В хвойных лесах, на лугах, в горах, тундре покрывают почву на большом протяжении.

Зеленые мхи характеризуются хорошо развитой нитевидной, разветвленной протонемой. В коробочке спорогона имеется п е р и с т о м (специальный аппарат для равномерного и постепенного рассеивания спор).

Один из представителей зеленых мхов - кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune).

Распространен в хвойных лесах, на окраинах болот. Он имеет простой, неветвистый, прямостоячий стебель длиной 30-40 см. Стебель густо покрыт линейно-шиловидными листьями. В нижней части стебля листья более мелкие, бурые. Ниже стебель становится бурым. В почве от него отходят многочисленные ржаво-бурые ризоиды.

Стебель имеет сложное анатомическое строение. В середине стебля проходит концентрический проводящий пучок - зачаточная стель. В центре пучка находится к с и л е м а из мертвых удлиненных клеток. Функционально соответствуют трахеидам более организованным высшим растениям. За ксилемой в 1-2 слоя расположено "к р а х м а л ь н о е в л а г а л и щ е". Клетки его заполнены крахмальными зернами. За крахмальным влагалищем расположено кольцо ф л о э м ы. Пучок окружает к о р а. В ней видны л и с т о в ы е с л е д ы - ответвления от центральной стелы, идущие в листья. Снаружи стебель покрыт э п и д е р м и с о м.

Листья кукушкина льна имеют сложное строение. С нижней стороны они покрыты эпидермой из толстостенных клеток. Над эпидермой располагаются сильно утолщенные клетки механической ткани, а над ними -тонкостенная паренхима. От нее перпендикулярно вверх отходят однослойные пластинки, которые тянутся продольными рядами вдоль всего листа. Клетки этих пластинок содержат большое количество хлоропластов, их называют а с с и м и л я т о р а м и. Расстояние между ассимиляторами микроскопическое. По принципу капиллярности вода из окружающей среды быстро заполняет эти пространства и прочно удерживается ассимиляторами. Таким образом, ассимиляторы играют еще и роль водоснабжения. При подсыхании происходит заворачивание листа на верхнюю сторону, лист превращается в трубочку, в полости которой располагаются ассимиляторы и находящаяся между ними влага не испаряется. По такому принципу построены листья у ряда других видов. В центре всех листьев зеленых мхов проходит жилка.Кукушкин лен - растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются а н т е р и д и и, на других - а р х е г о н и и. Они собраны группами и окружены верхушечными листьями.

В е г е т а т и в н о е р а з м н о ж е н и е осуществляется участками протонемы, образованием вторичной протонемы, выводковыми почками на листьях и стеблях.

По форме роста зеленые мхи делят на верхоплодные и бокоплодные мхи. У верхоплодных (Acrocarpi) архегонии, а затем спорогоны развиваются на верхушке главного стебля. У бокоплодных (Pleurocarpi) архегонии и спорогоны развиваются на верхушке боковых ветвей.

Задание:

1)Polytrichum commune

- зарисовать мужской и женский гаметофиты, отметив стебель, листья, ризоиды и спорофит;

зарисовать строение стебля, отметив эпидерму, листовые следы, кору, флоэму и ксилему;

зарисовать поперечный срез листа, отметив ассимиляционные пластиночки, клетки верхней и нижней эпидермы;

зарисовать поперечный срез листа;

зарисовать общий вид коробочки со спорами;

зарисовать перистом.

Лабораторная работа №4

Отдел Риниевидные (Rhyniophyta). Отдел Псилотовидные (Psilotopsida).

В 1937 г. в в е р х н е с и л у р и й с к и х песчаниках Уэльса Ланг открыл новый род - к у к с о н и я (Cooksonia). Позднее куксония была найдена также в верхнесилурийских отложениях Чехии, Словакии, стран СНГ, США. Она жила 415 млн. лет назад.

Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с с и л у р и й с к о г о п е р и о д а и заканчивается в п о з д н е м д е в о н е (440-340 млн. лет назад). Его называют - риниофиты (Rhyniophyta).

Это наиболее просто устроенные высшие растения. У них был корневищеобразный орган р и з о м о и д (от греч. rhiza - корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз - многочисленные р и з о и д ы. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название т е л о м о в (от греч. telos - конец), а участки между разветвлениями - м е с о м а м и (от греч. mesos - средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и у с т ь и ц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.

Классификация отдела риниофитов проста. Выделяют к л а с с Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.

Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, и папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макрофилльной и микрофильной линиям эволюции высших растений.

Задание:

1)Rhynia.

- зарисовать растение, отметив теломы, месомы, ризомоид;

зарисовать поперечный разрез телома, отметив стелу с ксилемой и флоэму, рыхлую ткань коры, эпидерму с устьицами;

) Psilotum nudum.

зарисовать дихотомически ветвящийся стебель, вильчатые спорофиллы и синангии из трех сросшихся спорангиев.

Лабораторная работа №5

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). Класс Плауновые(Lycopsida).

Отдел Lycopodiophyta

В жизненном цикле преобладает спорофит, имеющий дихотомически ветвящийся стебель с листьями. Спорангии всегда одиночные, сидят в пазухах спорофиллоидов, нередко собранных в спороносный колосок. Гаметофиты от хорошо развитых до микроскопически малых, сперматозоиды двужгутиковые и многожгутиковые.

Класс Lycopsida

В основном это были крупные древовидные растения. Сейчас на Земле существуют лишь мелкие травянистые или кустарничковидные формы.

Стебель спорофита более или менее сильно дихотомически ветвится и несет мелкие листья, называемые филлоидами. От стеблей отходят придаточные дихотомически ветвящиеся корни. Спорангии чаще всего располагаются на спорофиллоидах, собранных в спороносные колоски, или стробилы. Относящиеся к этому классу растения являются равноспоровыми. Из спор развивается сравнительно крупный, длинной 4-5 мм, гаметофит. Гаметофиты у одних видов имеют полуназемное прорастание, у других всегда подземные. Гаметофиты равноспоровых всегда обоеполы и входят в симбиоз с грибами. Оплодотворение у плауновых происходит только при наличии влаги.

Порядок Lycopodiales - плауновые

Семейство Lycopodiaceae - плауновые

Род Lycopodium

Представитель Lycopodium clavatum - плаун булавовидный

Lycopodium clavatum - растение хвойных и смешанных лесов и опушек. Стебель тонкий, слабый, стелется по земле. От стебля отходят дихотомически ветвящиеся корни. Боковые ветви, тоже дихотомически ветвящиеся, приподнимаются вверх, и некоторые из них утончаются и заканчиваются спороносными колосками. Листья узкие, жесткие, шиловидные, несут одну маленькую жилку и на зиму остаются зелеными. На оси спороносных колосков в мутовках по 4 располагаются более широкие, чем вегетирующие филлоиды, светлые и тонкие спорофиллоиды, на внутренней стороне каждого из них лежит спорангий со спорами.

Стебель снаружи покрыт слоем эпидермы, под которым лежит слой коры. Среднюю часть стебля занимает центральный цилиндр. Сердцевины он не имеет. Такой тип строения носит название плектостелы.

Задание:

1)Зарисовать общий вид плауна булавовидного, отметив дихотомическое ветвление стебля, спороносные колоски, филлоиды, придаточные корни;

2)Зарисовать спороносный колосок, спорофиллоид со спорангием, споры;

)Зарисовать гаметофит с антеридиями и архегониями, прорастающий на гаметофите спорофит.

Лабораторная работа №6

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). Класс Полушниковые, или Шильниковые (Isoetopsida).

Класс Полушниковые (Isoetopsida)

К полушниковым относятся разноспоровые многолетние травянистые растения. Класс включает порядки селагинелловые (Selaginellales) и полушниковые (Isoetales).

Порядок селагинелловые Selaginellales

Семейство селагинелловые Selaginellaceae

Род селагинелла Selaginella

Представитель селагинелла селагинелловидная S. selaginoides

Селагинелла селагинелловидная встречается в умеренных областях. Это многолетнее растение с дихотомически ветвящимся стеблем. Побеги несут четырехрядно расположенные листья: 2 ряда более мелких спинных и 2 ряда более крупных брюшных листьев. От стебля отходят кореносцы (ризофоры), от них - придаточные, также дихотомически разветвленные корни.

Стебель покрыт однослойной эпидермой. Дале следует кора, наружный слой которой приобретает механический характер, и, наконец, проводящий пучок (стела), расположенный в подвешенном состоянии при помощи однорядных зеленых клеток трабекулярных нитей. Листья имеют среднюю жилку. Снаружи лист одет эпидермисом. В клетках листа один - два пластинчатых хроматофора, как у водорослей; устьица на нижней стороне листа. У основания листа - группа рыхлых клеток, к которой подходит из стебля трабекулярная ткань, через которую происходит поступление воздуха внутрь стебля.

Селагинелла - разноспоровое растение. У нее формируются микро- и мегаспорангии. В микроспорангиях развиваются микроспоры в большом количестве. В мегаспорангиях образуются четыре крупные мегаспоры.

Спорангии расположены в пазухе спорофиллов и собраны в колоски. При этом микроспорангии располагаются в верхней части, а мегаспорангии в нижней части одного и того же колоска или же занимают другой ряд.

При прорастании микроспоры на земле или внутри микроспорангия образуется сильно редуцированный мужской заросток. Он не покидает оболочки споры.

Мегаспора при прорастании образует женский заросток. Чаще всего этот процесс происходит на земле.

Оплодотворение происходит во время дождя. Оплодотворенная яйцеклетка делится. Верхняя клетка образует подвесок. Из нижней формируется зародыш из стебелька, листочков, ножки и ризофора. При помощи ножки зародыш всасывает питательные вещества из заростка. Впоследствии зародыш переходит к самостоятельной жизни и дает взрослое растение селагинеллы.

Семейство полушниковые в Беларуси представлено одним родом и одним видом - полушник озерный, включенным в Красную книгу нашей страны.

Задание:

1)Зарисовать внешний вид селагинеллы, микро- и мегаспорангии, заростки и зародыш.

2)Зарисовать цикл развития селагинеллы.

Лабораторная работа №7

Отдел Хвощевидные (EQUISETOPHYTA). КЛАСС ХВОЩОВЫЕ (EQUISETOPSIDA)

Класс хвощовые содержит п о р я д о к хвощовые (Equisetales), с е - м е й с т в а каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).

Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.

Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.

Современные хвощи - небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.

Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.

Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.

Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.

Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции - спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E. palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E. silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.

У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название г а п т е р, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде - зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.

Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.

В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших - мелкие заростки (мужские).

Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.

После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые - зеленые, сильно ветвистые летние побеги.

В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды - хвощ большой (Equisetum telmateia) и хвощ пестрый (E. variegatum).

Задание:

1)Зарисовать внешний вид хвоща полевого, вегетативный побег, спороносный побег, листовые влагалища, споры, спорангий, ножку.

2)Зарисовать подземные органы хвоща.

)Зарисовать жизненный цикл хвощей.

Лабораторная работа №8

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (POLYPODIOPHYTA). КЛАСС ОФИОГЛОССОПСИДЫ, ИЛИ УЖОВНИКИ (OPHIOGLOSSOPSIDA). КЛАСС МАРАТТИОПСИДЫ (MARATTIOPSIDA).

Папоротники взяли начало, возможно, от риниофитов через тримерофитов. По своей древности они уступают только риниофитам и плауновидным и имеют примерно одинаковый геологический возраст с хвощевидными. Это большая группа высших растений. В настоящее время папоротников насчитывается 300 родов и около 12000 видов. Это равноспоровые и разноспоровые макрофилльные сосудистые ратсения.

Отдел включает 7 к л а с с о в: аневрофитопсиды (Aneurophytopsida), археоптеридопсиды (Archaeopteridopsida), кладоксилопсиды (Cladoxylopsida), зигоптеридопсиды (Zygopteridopsida), офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida), мараттиопсиды (Marattiopsida), папоротники (Polypodiopsida). Первые четыре класса папоротников - вымершие растения.

КЛАСС ОФИОГЛОССОПСИДЫ, ИЛИ УЖОВНИКИ (OPHIOGLOSSOPSIDA)

Этот класс включает монотипный п о р я д о к ужовниковые (Ophioglossales) и с е м е й с т в о ужовниковые (Ophioglossaceae). Это небольшие травянистые растения. Они имеют стебель (корневище), скрытый в земле. От него вверх отходят надземные листья, разделенные на две части: спороносную и зеленую бесплодную, расположенные на общем черешке. Вниз от корневища отходит несколько довольно толстых корней.

Семейство ужовниковые включает 3 р о д а. В Ремпублике Белаурсь семейство ужовниковые представлено 2 родами и 7 видами.У нас в северных и средних районах по мшистым луговинам встречается ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum) (рис. 30). Бесплодная часть листа в виде овальной цельной пластинки. Спороносная часть листа стеблевидная. На ее оси в д в а р я д а расположены с п о р а н г и и. Спорангии каждого ряда срослись между собой, образовав с и н а н г и и. Спорангии имеют многослойную стенку. В них развиваются многочисленные с п о р ы. Спорангий вскрывается продольной трещиной.

КЛАСС МАРАТТИОПСИДЫ

(MARATTIOPSIDA)

Древняя, некогда процветавшая группа ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции. Мараттиевые были широко распространены на всех континентах в каменноугольном и пермском периодах (350-230 млн. лет назад). По внешнему виду и анатомическому строению они мало отличались от современных мараттиевых. Палеазойские и мезазойские виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. Древовидные формы достигали 10 м высоты и до 1 м в диаметре. На вершине стволов располагалась крона 4-5 перисторассеченных листьев длиной 2-2,5 м. Листья были вегетативные и спороносные со свободными спорангиями и синангиями спорангиев. Спорангии были однослойные и дву-многослойные. У некоторых представителей намечалась разноспоровость.

Современные мараттиевые насчитывают 7 родов многолетних растений, приуроченных к влажным тропическим лесам. Они имеют клубневидные стебли высотой до 2-4 м и огромные, до 4-5 м, рассеченные листья на длинных прочных черешках. У основании листьев имеются крупные мясистые парные органы, похожие на прилистники. Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиваться новые растения. Среди современных мараттиевых, кроме клубневидных, имеются также стелющиеся и прямостоячие побеги. На нижней стороне зеленых листьев располагаются спорангии, объединенные в сорусы, чаще в синангии различной формы. Индузия нет. Его функцию выполняют волоски или чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами. Кольцо отсутствует. Из споры при прорастании образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см.

Наиболее многочисленны по количеству видов и широко распространены ангиоптерис (Angiopteris) и мараттия (Marattia). Род ангиоптерис объединяет более 100 видов, род мараттия - 60 видов. Другие роды - архангиолптерис (Archangiopteris), макроглоссум (Macroglossum), христензения (Chrёstensenia), данея (Danaea) имеют меньшее распространение.

Задание:

1)Зарисовать общий вид растений, отметив основные вегетативные и генеративные органы.

2)Отметить спороносящую и ветерирующую часть листа, спорангии.

Лабораторная работа №9

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (POLYPODIOPHYTA). КЛАСС ПОЛИПОДИОПСИДЫ (POLYPODIOPSIDA)

Класс полиподиопсиды включает 4 п о д к л а с с а: осмундовые (Osmundiidae), полиподиевые (Polypodiidae), марсилиевые (Marsileidae), сальвиниевые (Salviniidae).

Подкласс осмундовые (Osmundiidae)

Подкласс представлен одним порядком осмундовые (Osmundiales), одним семейством (Osmundiaceae) и тремя родами. Растения этого семейства характеризуются наличием переходных форм от древовидных к типичным травянистым растениям.

Во флоре Республики Беларусь осмундовые представлены одним видом. Чистоуст величавый, или королевский папоротник (Osmunda regalis) - многолетнее, довольно высокое (80-150 см), с мощным укороченным корневищем растение. Растет в сырых сосняках и прибрежных черноольшанниках. Очень редкое. Известен из Брестского района. Охраняемое. Включен в Красную книгу Беларуси.

Подкласс полиподииды (Polypodiidae)

Полиподииды - наиболее богатый по количеству родов и видов подкласс. Он включает п о р я д о к полиподиевые (Polypodiales), около 50 родов и примерно 1500 видов. В Беларуси порядок Polypodiales представлен 10-ю семействами, 14-ю родами и 25-ю видами (Определитель высших растений Беларуси, 1999).

Несмотря на большое разнообразие представителей, они имеют общий план строения и цикл развития. Представителем является папоротник мужской, или щитовник мужской (Dryopteris filix-mas). Встречается в сыроватых лиственных лесах, по тенистым местам.

Стебель (корневище) скрыт под землей, над поверхностью возвышается лишь верхняя часть. Корневище толстое, черно-бурого цвета, на котором спирально расположены остатки черешков опавших листьев. Ближе к верхушке листья возвышаются над землей. Взрослые растения имеют 5-7 хорошо развитых листьев. Корневище заканчивается верхушечной почкой. Лист у папоротников называется вайя.

Листья щитовника крупные, д в а ж д ы п е р и с т о р а с с е ч е н н ы е, длинночерешковые. Молодые листья свернуты улиткообразно, растут верхушкой (как стебли) и развертываются от основания к верхушке, в противоположность семенным растениям. Листья развиваются очень медленно. Над землей появляются лишь на третий год после заложения их на верхушке корневища.

Стебель снаружи покрыт эпидермисом. Далее расположена кора, которая разделяется на внутреннюю и наружную. В тканях стебля проходят многочисленные проводящие пучки. Тип стелы - д и к т и о с т е л а. Далее идет флоэма, в центре пучка - ксилема.

Лист одет верхним и нижним эпидермисом. Корень содержит в центре один концентрический пучок. Корни несут многочисленные корневые волоски.

Спорангии щитовника собраны в группы - с о р у с ы, которые расположены на нижней стороне листа вдоль средней жилки листочков. Они окружены округло-сердцевидным покрывальцем (и н д у з и е м). Спорангии расположены на плаценте - массивном выросте нижней стороны листа. Выше от плаценты отходит и н д у з и й.

В спорангии споры образуются редукционным путем. Спора одета двумя оболочками: эндоспорием и экзоспорием бурого цвета. На земле спора прорастает и образует заросток - о к р у г л о-с е р д ц е в и д н о й ф о р м ы пластинку. Он зеленый. Заросток однослойный по краям и многослойный в середине. От нижней стороны заростка отходят многочисленные ризоиды. На нижней стороне зрелого заростка возникают антеридии и архегонии. В антеридиях формируются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии обычного строения, брюшком погружены в ткань заростка. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, живущий первоначально за счет заростка. Он имеет ножку, корешок, стебелек и первый лист. Зародыш переходит к самостоятельному питанию. Первые листья папоротника имеют дихотомическое жилкование.

У папоротников возможно и вегетативное размножение корневищами, выводковыми почками.

Задание:

1)Зарисовать щитовник мужской, отметив вегетативные и генеративные органы растения.

2)Зарисовать жизненный цикл развития щитовника мужского.

Лабораторная работа №10

Голосеменные растения. Отдел Цикадовидные. Отдел Гинкговидные.

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ

(PINOPHYTA, ИЛИ GYMNOSPERMAE)

Голосеменные характеризуются тем, что это разноспоровые семенные растения. Семязачатки (мегаспорангии с окружающими их интегументами) у голосеменных на мегаспорофиллах расположены открыто, голо. Отсюда и название отдела.

Развитие семязачатка начинается с появления мегаспорангия (нуцеллуса) в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус, его края оставляют на верхушке нуцеллуса открытый узкий канал - микропиле (от греч. micros - малый и pyle-ворота), через который проникают внутрь микроспоры. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством с е м я н о ж к и, или ф у н и к у л у с а (от лат. funiculus-тонкий канат, веревка). Нижний конец семязачатка называют х а л а з о й (от греч. chalaza-бугорок).

Семязачаток, в сущности, есть видоизмененный и сильно специализированный мегаспорангий. Семязачаток представляет собой мегаспорангий, в котором произошло разделение функций между центральным фертильным мегаспорангием и окружающим его кольцом мегаспорангиев, которые стерилизовались и превратились в защитный покров. Семязачаток с полным основанием рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование.

В цикле развития голосеменных, как и у папоротниковидных, преобладает спорофит. Гаметофит сильно редуцирован. При этом женский гаметофит не покидает связи с материнским растением, развивается внутри с е м я з а ч а т к а, при прорастании мегаспоры в нуцеллусе.

Мужской гаметофит также претерпевает редукцию вплоть до потери вегетативных клеток у наиболее высокоорганизованных представителей.

Голосеменные - исключительно древесные растения (деревья, кустарники, лианы). Среди них нет трав. Это очень древняя группа высших растений. Ископаемые остатки известны из верхнего девона (350 млн. лет). В своем развитии они выводятся из простейших девонских папоротниковидных.

Отдел голосеменные включает шесть классов: семенные папоротники, или лигиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida), саговниковые (Cycadopsida), беннеттитовые (Bennettitopsida), гинкговые (Ginkgoopsida), хвойные (Pinopsida), гнетовые, или оболочкосеменные (Gnetopsida, или Chlamydospermatopsida).

КЛАСС САГОВНИКОВЫЕ (CYCADOPSIDA)

Ныне живущая группа голосеменных растений. Геологическая история их началась еще до конца карбона (340 млн. лет назад), а временем расцвета был юрский и меловой периоды (195-67 млн. лет назад). Происхождение их, вероятно, от семенных папоротников. Листья их широкие и перистые, реже дважды перистые. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину и относительно слаборазвитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой тип строения стебля называют маноксильным (от греч. manos - рыхлый, неплотный и xylos-древесина).

Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.

В настоящее время представлен одним п о р я д к о м - Cycadales, одним с е м е й с т в о м - Cycadaceae, 9 р о д а м и и 100 в и д а м и в тропических и субтропических областях.

Р о д саговник (Cycas) насчитывает 16 видов. Распространен от Восточной Азии до Северо-Восточной Австралии и на о. Мадагаскар. Ныне живущие саговники являются остатками некогда широко распространенной группы растений. Ископаемые остатки саговников встречаются в отложениях триаса и юры. Тогда они были господствующими среди других наземных растений.

Современные саговники - деревья с колонновидным стеблем высотой от 6 до 20 м или клубневидным, невысоким, скрытым в земле. У Zamia polygama, произрастающей на Кубе, стебель очень маленький - 3 см высотой и 2 см в диаметре.

Листья стеблевого происхождения, м а к р о ф и л л и я, простоперистые, как у пальм, реже - дважды - триждыперистые до 2 м длины, жесткие, вечнозеленые, в молодом состоянии улиткообразно свернутые, как у папоротников.

Стебель маноксильного типа, имеет сердцевину с крахмалом, за ней идет узкое кольцо древесины, затем следуют камбий, тонкий слой ф л о э м ы и к о р а. В коре имеются слизевые ходы со слизью (сходство с мараттиевыми папоротниками).

Корень саговников длинный, разветвленный .

Для саговниковых характерным является ниличие боковых поверхностных корней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневидные скопления, которые располагаются у основания ствола. В паренхиме этих корней поселяются азотфиксирующие бактерии, сине-зеленые водоросли и в межклетниках - гифы грибов. Боковые корни саговников вступают в множественный симбиоз с бактериями, водорослями и грибами.

Спорофиллы собраны в шишки. Саговники - двудомные растения. На вершине стебля мужского экземпляра располагаются мужские шишки длиной 50-70 см. На оси шишки расположены м и к р о с п о р о ф и л л ы. На нижней стороне микроспорофиллов расположены микросорусы из 2-4 микроспорангиев. Микроспорангий вскрывается продольной трещиной. В микроспорангиях развивается большое количество эллипсоидальных мелких спор. Микроспоры без воздушных мешков. Микроспоры прорастают. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка. Она соответствует вегетативной части мужского гаметофита. Поэтому ее называют п р о т а л л и а л ь н о й клеткой. Более крупная клетка получила название а н т е р и д и а л ь н о й и н и ц и а л и. Она делится еще раз и образует две специализированные клетки. Одна из них формирует антеридий и называется а н т е р и д и а л ь н о й. Вторая клетка развивает гаусторию, поэтому ее называют г а у с т о р и а л ь н о й. В таком состоянии они попадают на семязачаток (мегаспорангий), где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы расположены в небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Перистые мегаспорофиллы сходны с вегетативными листьями, но меньше по размерам и окрашены в желтый или красный цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях расположены семязачатки в числе 6 по 3 с каждой стороны мегаспорофилла. Семязачатки крупные, до 5-6 см длины.

Развитие семязачатка идет следующим образом. На мегаспорофилле возникает н у ц е л л у с в виде небольшого бугорка из одинаковых клеток. По мере его роста от основания нуцеллуса вырастает и н т е г у м е н т. В верхней части нуцеллуса образуется п ы л ь ц е в а я к а м е р а в виде углубления. Она заполнена слизью, выступающей за пределы семязачатка. Интегумент окружает нуцеллус. Он мощный, из трех слоев: наружного и внутреннего мясистого и среднего каменистого. На верхушке интегумент вытянут в виде трубочки в м и к р о п и л е (пыльцевход).

В верхней части нуцеллуса выделяется одна крупная клетка - материнская клетка мегаспор. Она редукционно делится с образованием 4-х гаплоидных мегаспор. Они располагаются цепочкой друг над другом по вертикали. Три верхние мегаспоры отмирают, а нижняя прорастает, образуя женский заросток - первичный эндосперм. Заросток, таким образом, находится внутри мегаспорангия семязачатка. На женском заростке формируется 2 архегония. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки, рано отмирающего ядра брюшной канальцевой клетки и двух шейковых канальцевых клеток. Параллельно этому происходит неравномерное разрастание периферических клеток заростка над архегониями. В результате этого в центре формируется внутренняя полость, называемая а р х е г о н и - а л ь н о й к а м е р о й. Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. Микроспоры, прилипшие к капельке опылительной жидкости втягиваются в пыльцевую камеру нуцеллуса и прорастают. Экзина при этом лопается и через разрыв прорастает, растягивая интину, клетка гаустория. Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества. Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток-сперматогенная-начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы-сперматозоиды. В большинстве случаев образуются два сперматозоида. Однако у некоторых видов образуется четыре, не менее 16 и до 22 сперматозоидов. Саиые крупные в растительном мире - 3-3,5 мм.

К этому времени внутри пылинки создается высокое тургорное давление, т.к. гаустория активно поглащает влагу из клеток нуцеллуса. Это приводит к разрыву оболочки микроспоры. Слизь с заключенными в ней сперматозоидами выбрасывается на дно архегониальной камеры. Канальцевые клетки архегония к этому времени ослизняются, что облегчает доступ сперматозоидов к яйцеклетке.

От опыления до оплодотворения иногда проходит 6-7 месяцев. Половой процесс не требует, в отличие от папоротников, свободной капельно-жидкой воды. Он автономен благодаря специализированной гаустории, обеспечивающей создание влажной среды самим растением.

У саговниковых сперматозоиды являются самыми крупными мужскими гаметами,известными науке. У замии флоридской их длина достигает 325 мкм, и они видны даже невооруженным глазом.

После оплодотворения зигота делится и формирует зародыш, образуя подвесок, зачаточный стебелек, первичный корень, две семядоли и конус нарастания. Семязачаток превращается в семя. Интегумент становится покровом семени, эндосперм - кладовой питательных веществ для молодого спорофита (зародыша). В благоприятных условиях семя прорастает и дает начало новому растению.

КЛАСС ГИНКГОВЫЕ (GINKGOOPSIDA)

Класс представлен в настоящее время одним в и д о м - Ginkgo biloba, но в мезозойскую эру, особенно в триасе и перед концом юрского периода (230-140 млн. лет назад) процветал. Геологическая история восходит к концу каменноульного периода (280 млн. лет назад). Происхождение, вероятно, общее с классом пинопсид, от семенных папоротников. Листья от дихотомически разветвленных до двулопастных или цельных; жилкование дихотомическое. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные (от греч. pyknos - плотный и xylos - древесина), т.е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная древесина относительно сильно развита и компактная. Очень редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками.

Класс включает один порядок (Ginkgoales) с одним семейством (Ginkgoaceae). В естественном состоянии гинкго встречается в горах Восточного Китая, но с давних времен широко культивируется в районах с умеренным климатом.

Гинкго - "живое ископаемое". Слово "гинкго" с японского языка - серебряный абрикос. В мезозое гинкговые были широко распространены на земле (Евразия, Северная Америка, Южное полушарие). Угасание гинкговых началось с мелового периода (137 млн. лет назад).

Гинкго двулопастный -листопадное дерево до 40 м высотой и 4,5 м в обхвате. Имееет побеги двух типов - удлиненные и укороченные. На удлиненных побегах листья расположены рассеянно, на укороченных собраны пучками по 3-5. Листья черешковые, вееровидной формы, двулопастные. Жилкование листьев дихотомическое. Весной и летом листья светло-зеленые, осенью желтоватые, карминово-красные.

Анатомическое строение стебля гинкго сходно с хвойными: слаборазвитая сердцевина, вторичная древесина из трахеид с окаймленными порами на радиальных стенках и сердцевинными лучами, камбий, кора.

Гинкго - растение двудомное. Микростробилы имеют вид сережек. Сережки появляются на верхушке короткого побега. На оси сережки спирально расположены микроспорангиофоры. Каждый микроспорангиофор на нижней стороне несет обычно 2, реже 3-7 микроспорангиев. Микроспоры без воздушных мешков. Микроспора прорастает в заросток еще внутри микроспорангия. При этом образуются две проталлиальные, антеридиальная и гаусториальная клетки. Развитие гаустории, процесс оплодотворения, формирование зародыша и семени в целом также похожи на саговниковые. Семена прорастают без видимого периода покоя, что относится к числу примитивных признаков. Семена гинкго используются в медецине и употребляются в пищу. Как декоративное, гинкго используется для озеленения южных городов.

Мегастробил гинкго состоит из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из некоторых, как правило, развивается только один. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком и является, вероятно, редуцированным мегаспорофиллом. Строение семязачатка, как у саговника.

Оплодотворенная яйцеклеткеа делится и формирует зародыш, состоящий из зародышевых корешка, стебелька и семядолей; имеется подвесок. Семязачаток становится семенем.

Семя одето толстой оболочкой из интегумента. Наружная часть ее становится сочной, под ней расположена твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий пленчатый слой. Зародыш в семени окружен эндоспермом.

Ч е р т а м и п р и м и т и в н о й о р г а н и з а ц и и гинкго являются дихотомическое жилкование листьев, наличие пыльцевой камеры, заполненной жидкостью, подвижные мужские гаметы - сперматозоиды. Используют гинкго как декоративные растения для озеленения.

Задание:

1.Зарисовать цикл развития саговника поникающего.

2.Зарисовать цикл развития гинкго двулопастного.

Лабораторная работа№11

ОТДЕЛ ХВОЙНЫЕ (PINOPHYTA). Порядок сосновые (Pinales), кипарисовые (Cupressales).

Хвойные подразделяются на два п о д к л а с с а - кордаитовые (Cordaitidae) и хвойные (Pinidae).

Подкласс хвойные, или пиниды (Pinidae)

Подкласс хвойные - наиболее многочисленная группа среди голосеменных в современной флоре. Насчитывает около 600 видов, 55 родов, 7 семейств и 7 порядков. В Беларуси хвойные представлены 2 семействами, 4 родами и 4 видами.

Распространены хвойные, главным образом, в северном полушарии. Многие из них: сосна, ель, лиственница, пихта образуют огромные площади хвойных лесов в северном полушарии, а также в южном (Огненная Земля, Новая Зеландия, Тасмания). В горах хвойные нередко образуют леса даже в тропиках.

Анатомическое строение стебля хвойных однообразно. Стебель имеет слаборазвитую сердцевину, хорошо развитую вторичную древесину, кольцо камбия, вторичную флоэму, кору с мощной пробкой.. Древесина хвойных из т р а х е и д с сердцевинными лучами. В коре - смоляные ходы с эфирными маслами (живицей). Из живицы получают скипидар, канифоль, деготь.

Листья у большинства хвойных игольчатые, хвоя. У более древних форм они ланцетные или широколанцетные (агатис, араукария). У некоторых листья чешуйчатые (кипарис, подокарпус). Листья обычно сидячие, цельные, редко выемчатые на верхушке (пихта). Размеры листьев сильно варьируют: от 1-2 см (ель) до 30-40 см (сосна болотная). У араукарии листья пластинчатые 17-18 см длины и 4-5 см ширины.

Подкласс хвойные включает 7 п о р я д к о в: вольтциевые (Voltziales), подозамитовые (Podozamitales), араукариевые (Araucariales), сосновые (Pinales), кипарисовые (Cupressales), подокарповые (Podocarpales), тиссовые (Taxales) и соответствующие им семейства.

Р о д сосна (Pinus) включает около 100 видов, представлен сосной обыкновенной (Pinus sylvestris). На брахибластах у нее по 2 хвоинки. Имеет большой ареал - Южная (Пиренеи, Балканы), вся Средняя и Северная Европа, Северная Азия (от Урала до Дальнего Востока включительно). Повсеместно встречается в Республике Беларусь. Другой важный вид в СНГ - сосна сибирская, которую часто называют кедром сибирским (Pinus sibirica), с 5-ю хвоинками в пучке на брахибластах, имеет семена без крыла - кедровые орехи. Распространена от Урала до Восточной Сибири.

Из других видов известны кедр европейский (Pinus cembra), который растет в горах Европы. В Забайкалье, на Дальнем Востоке, на Японских островах распространен кедровый стланик (P. pumila). В Крыму растет сосна крымская (P. pallasiana). На Черноморском побережье Кавказа встречается реликтовая эндемичная пицундская сосна (P. pithyusa). В Крыму, Закавказье выращивают пинию (P. pinia). В Северной Америке растут веймутова сосна (P. strobus) и банксова сосна (P. banksiana), их выращивают и в нашей Беларуси.

Размножение хвойных рассмотрим на примере представителя п о р я д -к а сосновых (Pinales), с е м е й с т в а сосновых (Pinaceae) - сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Растение это однодомное, шишки у нее однополые.

Семейство кипарисовых (Cupressaceae) содержит 20 родов и более 145 видов, распространены на всех материках, кроме Антарктиды, преимущественно в Северном полушарии. По строению они близки к таксодиевым.

Представители семейства - деревья сравнительно небольших размеров или кустарники. Древесина без смоляных ходов. Листья игловидные или чешуевидные, многолетние, расположены мутовчато, супротивно, реже спирально. Растения однодомные, реже двудомные. Семейство по строению женских шишек делится на три подсемейства: кипарисовые (Cupressoideae),можжевеловые (Juniperoideae) и туевые (Thujoideae).

К подсемейству кипарисовых относятся два рода: кипарис (Cupressus), включающий 15 видов, и кипарисовник (Chamaecyparis), растущих в субтропиках северного полушария. Наиболее распространенный вид кипарис вечнозеленый пирамидальный (C. sempervirens var. semperviren). Он достигает 30 м высоты и живет до 2000 лет. Родом из Южной Европы и Западной Азии. Декоративное дерево, выращивается на Черноморском побережье Крыма и Кавказа.

Кипарисовник также дерево, родом из Восточной Азии и Северной Америки (Канада). Часто разводится кипарисовник лавсониана (C. lawsoniana) с красивой чешуевидной сизой хвоей. Выращивается в южных странах СНГ.

Задание:

. Зарисовать цикл развития сосны обыкновенной.

. Зарисовать строение стебля, листьев сосны обыкновенной.

Лабораторная работа №12

Отдел Покрытосеменные, или цветковые (Magnoliophyta). Общая характеристика и классификация отделов.

Этот о т д е л высших растений называют еще покрытосеменными (Angiospermae), или пестичными (Gynaeciate). Он включает два класса, 533 семейства, около 13000 родов и не менее 250 000 видов. Это сложнейшая по строению и развитию группа растений. Она характеризуется следующими признаками.

. Растения имеют специализированный орган размножения - цветок, в котором важной его частью является п е с т и к, образованный одним или несколькими п л о д о л и с т и к а м и, к а р п е л л а м и (мегаспорофиллами), сросшимися с образованием замкнутого полого вместилища - завязи, в которой развиваются семязачатки (гомологичны мегаспорангиям голосеменных). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развивающиеся из семязачатков семена. Отсюда и название этих растений цветковые, пестичные, покрытосеменные в отличие от голосеменных, у которых семена лежат открыто, голо на семенной чешуйке.

. Процесс двойного оплодотворения. Гаметофит, особенно женский, еще более редуцирован. Вместо эндосперма (заростка) образуется 8-ядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Если эндосперм у голосеменных образуется до оплодотворения, то у покрытосеменных эндосперм (питательная ткань) возникает в результате двойного оплодотворения.

Если спора несет наследственность одного организма (она гаплоидна), а семя голосеменных несет двойную наследственность (оно диплоидно), то у цветковых растений в результате двойного оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки формируется диплоидный зародыш, а из оплодотворенного диплоидного ядра центральной клетки развивается полиплоидный эндосперм с тройным набором хромосом, роль которого для цветковых растений чрезвычайно велика. Триплоидный эндосперм как питательная ткань, по-видимому, обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому мог сыграть важную роль в эволюции цветковых растений. Цветковые растения оказались наиболее адаптированными к разнообразным условиям жизни на Земле.

.У покрытосеменных наиболее совершенная проводящая система, образованная настоящими сосудами и ситовидными трубками.

В строении гаметофитов в ходе полового процесса и в развитии семян покрытосеменных и голосеменных имеются существенные различия.

У покрытосеменныхУ голосеменных1. Семязачаток находится под покровом мегаспоролистиков (плодо-листиков)1. Семязачаток лежит открыто, на верхней (адаксиальной) стороне семенной чешуйки (мегаспорофилла)2. Женский гаметофит. Или заросток в виде 8-ядерного зародышевого мешка2. Женский гаметофит, или заросток, в виде эндосперма (первичного) с двумя архегониями3. Развитие семязачатка и образование семян происходит сравнительно быстро, особенно у травянистых форм, иногда за 3-4 недели (предельно один вегетационный период)3. Развитие семязачатков и образование семени происходит очень медленно (у сосны около 18 месяцев), причем интервал между опылением и оплодотворением, например у сосны, около 13 месяцев4. Мужской гаметофит - пыльца - состоит из вегетативной клетки и репродуктивной; образуется два спермия4. Мужской гаметофит состоит из двух или нескольких проталлиальных клеток, антеридиальной и клетки трубки5. Двойное оплодотворение, диплоидный зародыш и триплоидный вторичный эндосперм5. Оплодотворение одинарное: один из спермиев (сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку одного из двух архегониев; диплоидный зародыш и гаплоидный первичный эндосперм (заросток)

Общепринятой филогенетической системы покрытосеменных нет. Разногласия между авторами систем начинаются уже с исходного пункта - какие группы растений необходимо считать более примитивными и что принимать для покрытосеменных - моно-, би- или полифилетическое происхождение.

По системе А. Энглера и Р. Веттштейна (конец ХIХ и начало ХХ столетия), наиболее примитивными среди покрытосеменных считают растения с однопокровным или беспокровным невзрачным цветком (казуарины, перечные, ивовые, березовые, буковые и т.д.).

По системе Н. Буша, Б. Козо-Полянского, А. Гроссгейма, Г. Галлира, И. Бэсси, А. Тахтаджяна и др., в ее начале ставятся семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолепестными, двупокровными, энтомофильными цветками (магнолиевые, лютиковые, кувшинковые и проч.).

Большинство систематиков делит покрытосеменные на два к л а с с а: двусемядольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и односемядольные (Liliopsida, или Monocotyledones). Искусственность деления покрытосеменных на два класса очевидная. Английский ботаник Э. Сарджент (Sargant E.) называет 40 примеров совместных признаков растений обоих классов.

В учебном пособии принята филогенетическая система цветковых растений (магнолиофитов) по А.Л. Тахтаджяну. О т д е л магнолиофиты подразделяется на два к л а с с а - двусемядольные и односемядольные.

Лабораторная работа №13

Класс Магнолиопсиды(MAGNOLIOPSIDA, ИЛИ DICOTYLEDONES)

Растения класса двусемядольные характеризуются следующими признаками: зародыш семени с двумя семядолями; проводящие пучки открытые, с камбием; листья имеют сетчатое жилкование, корневая система стержневого типа, цветки 5-, 4-, 2-членного типа; оболочки пыльцевого зерна трехкольпатная (с тремя бороздками или порами).

Класс включает 8 подклассов, 429 семейств, около 10 000 родов и не менее чем 190 000 видов. Он подразделяется на п о д к л а с с ы: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Lamiidae, Asteridae.

Подкласс магнолииды (Magnoliidae)

К п о д к л а с с у магнолиидные относят большей частью древесные растения. Сосуды у представителей некоторых таксонов отсутствуют (сем. Winteraceae, Trochodendraceae, Tetracentraceae). Цветки обоеполые, реже однополые, спиральные (а ц и к л и ч е с к и е) или спироциклические (г е м и -ц и к л и ч е с к и е). Г и н е ц е й а п о к а р п н ы й, реже с и н к а р п н ы й или п а р а к а р п н ы й. Подкласс включает группу наиболее архаичных порядков цветковых растений. Все они отличаются чрезвычайной г е т е р о -б а т м и ч н о с т ь ю (от греч. heteros-другой и batmos - ступень). Кроме очень примитивных признаков, этим растениям присуще большее или меньшее количество вторичных, производных признаков. Магнолиофиты - это скорее всего "обломки", или "фрагменты", ранее процветавшей большой группы примитивных цветковых растений. Подкласс включает 18 порядков.

Зарисовать:

1.Некоторых представителей класса однодольные.

2.Некоторых представителей класса двудольные.

Лабораторная работа №14

Подкласс Ранункулиды (Ranunculidae), подкласс Кариофилиды (Caryophyllidae)

Подкласс ранункулиды (Ranunculidae)

Близок к подклассу магнолиид, но эволюционно более продвинут. Большей частью травы. Все представители обладают сосудами. Цветки обоеполые или однополые, часто спиральные (ациклические) или спироциклические (гемициклические). Пыльца трехбороздная или производная от трехбороздного типа, но не бывает однобороздной. Включает три порядка.

Порядок лютикоцветные (Ranunculales)

В п о р я д о к лютикоцветные входят многолетние или однолетние травы, кустарники или лианы. Листья простые или сложные, обычно без прилистников. Листорасположение очередное, редко супротивное. Цветки обоеполые или однополые, а к т и н о м о р ф н ы е или реже з и г о м о р ф- н ы е, с двойным или простым околоцветником, редко без околоцветника. Тычинки многочисленные или их 6 (редко 3), обычно хорошо дифференцированные на нить и пыльник. Гинецей большей частью апокарпный. Пыльцевые зерна трехбороздные. Плод - листовка, орешек, ягода или костянка, сборные плоды - многолистовка, многоорешек. Порядок включает 8 семейств.

С е м е й с т в о лютиковые (Ranunculaceae) очень широко распространено, но сосредоточено главным образом в умеренных и холодных областях северного и южного полушарий. Семейство крайне гетеробатмично и трудно для классификации. А. Л. Тахтаджян (1987) подразделяет семейство на следующие подсемейства: Coptidoideae, Thalictroideae, Anemonoideae, Ranunculoideae, Delphinioideae, Helleboroideae.

Семейство лютиковые включает около 66 родов и свыше 2000 видов. В Республике Беларусь насчитывается 18 родов и 48 видов (Определитель…, 1999). Обычно это многолетние травы с корневищами. Листья чаще очередные, пальчато- или перистораздельные, редко цельные.

Цветки часто одиночные средних размеров или крупные, или в малоцветковых дихазиях, извилинах, временами в многоцветковых (кисти, метелки) соцветиях. Цветки обоеполые, энтомофильные, редко анемофильные (у василистника (Thalictrum) это явление вторичное), ациклические, спироциклические (полукруговые, околоцветник кругами, тычинки и пестики по спирали), циклические. Околоцветник часто простой, венчиковидный, с окрашенной чашечкой и лепестками, редуцированными или превращенными в нектарники, или двойной, с 3-9 или большего количества чашелистиков и лепестков, правильный, редко неправильный. Тычинок часто много (неопределенное количество), свободных, прикрепленных к цветоложу; пестиков 2-5 или много, свободных. Завязь верхняя, одногнездная, с одним или многими семязачатками. Плод лютиковых - с б о р н а я с е м я н к а или с б о р н а я л и с т о в к а, очень редко коробочка или ягода. Семя с маслянистым эндоспермом. У некоторых лютиковых зародыш имеет одну семядолю (лютик - Ranunculus, чистяк - Ficaria verna, ветреница - Anemone), рассеянные проводящие пучки. Это указывает на филогенетическую связь односемядольных с лютиковыми.

Прочие представители семейства: ветреница дубравная (Anemone nemorosa),ветреница лютиковая (A. ranunculoides), мышехвостник маленький (Myosurus minimus), василистник водосборолистный (Thalictrum aquilegifolium) и др.

Лютиковые - растения, богатые алкалоидами, гликозидами, поэтому некоторые из них являются важными лекарственными, а также ядовитыми. Есть декоративные растения с красивыми цветками, встречаются красильные и сорные.

В пределах семейства лютиковых прослеживается эволюция по следующим направлениям:

) развитие от растений с цветками правильными (актиноморфными) ациклическими и гемициклическими с неопределенным числом членов цветка к цветкам правильным циклическим со стабилизацией гинецея до 5 и далее к цветкам зигоморфным с дальнейшей редукцией гинецея до 1 (живокость полевая);

) выработка приспособлений к распространению плодов и семян ветром; в результате - редукция семязачатков, плод становится односеменным, нераскрывающимся (орешек) и на нем возникают придатки с волосками (сон-трава - Pulsatilla patens).

Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников: ломонос (Clematis), василистник (Thalictrum), ветреница (Anemone), перелеска (Hepatica), насекомых привлекает пыльца. Ряд растений имеют довольно разнообразные нектарники: углубления при основании плодолистиков у калужницы (Caltha), в виде ямки в основании лепестков ( лютик, мышехвостник), в виде с т а м и н о д и е в (княжик сибирский - Atragene sibirica), из недоразвитых тычинок, из лепестков (равноплодник - Isopyrum, морозник - Helleborus, чернушка - Nigella).

Лютиковые имеют приспособления для распространения плодов: а н е-м о х о р и я (сон-трава, ломонос, княжик), г и д р о х о р и я (лютик длиннолистный -Ranunculus lingua, калужница болотная), з о о х о р и я (лютик едкий), м и р м е к о х о р и я, при помощи муравьев (адонис весенний, пролеска), э н д о з о о х о р и я (птицами, которые поедают плоды многих видов растений).

Большинство растений ядовитые, используются в медицине (адонис весенний, борец). Среди лютиковых имеются декоративные: водосбор, борец, чернушка.

В травостое лугов растения семейства лютиковых нежелательный компонент.

В Красную книгу Республики Беларусь внесены следующие растения этого семейства: борец шерстистоустый (Aconitum lasiostomum), борец северный (A. septentrionale), прострел луговой (Pulsatilla pratensis), купальница европейская (Trollius europaeus), ветреница лесная (Anemone sylvestris), клопогон европейский (Cimicifuga europaea), ломонос прямой (Clematis recta), живокость высокая (Delphinium elatum), равноплодник василистниковый (Isopyrum thalictroides).

Подкласс кариофиллиды (Caryophyllidae)

П о д к л а с с кариофиллиды объединяет многолетние или однолетние травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко небольшие деревья. Листья цельные. Сосуды всегда имеются. Цветки обоеполые или редко однополые, циклические, большей частью безлепестные. Зрелая пыльца обычно 3-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семена с согнутым или прямым зародышем, с эндоспермом, чаще без эндосперма.

Caryophyllidae произошли, вероятно, от каких то древних Ranunculidae.Большинство представителей Caryophyllidae эволюционировало в направлении приспособления к аридным и семиаридным условиям, хотя среди них немало также лесных, луговых и высокогорных родов. Подкласс включает три п о р я д к а: гвоздикоцветные (Caryophyllales), гречихоцветные (Polygonales), свинчаткоцветные (Plumbaginales).

Порядок гвоздикоцветные (Caryophyllales)

В порядок гвоздикоцветные входят многолетние и однолетние травы, реже кустарники и небольшие деревья. Листья простые, обычно цельные, очередные или супротивные, реже мутовчатые, большей частью без прилистников. Цветки собраны в разного рода соцветия, обоеполые, реже однополые, обычно актиноморфные, большей частью четырех-, пятичленные, с двойным околоцветником или безлепестные. Андроцей в одном-двух кругах или многочисленный. Гинецей ценокарпный (синкарпный, паракарпный или лизикарпный), реже более или менее апокарпный; завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семязачатки очень разных типов. Плоды разных типов. Семена большей частью с согнутым или кольцевым периферическим зародышем, обычно содержат перисперм.

Порядок включает 17 семейств. Рассмотрим некоторые из них.

С е м е й с т в о гвоздичные (Caryophyllaceae) - это травы, иногда полукустарники, редко кустарники. Листорасположение супротивное, редко спиральное. Листья простые, цельные, линейные, линейно-ланцетные.

Цветки в дихазиальных соцветиях, редко одиночные, актиноморфные, пятичленные, в пяти кругах. Околоцветник двойной, чашечка может быть как раздельнолистной, так и сростнолистной. Венчик, лепестки которого на верхушке нередко выемчатые или глубоко двураздельные, с ноготками. На внутренней стороне ноготковых лепестков при переходе от ноготка к отгибу довольно часто наблюдается образование добавочных лепестковидных выростов - привенчика. Андроцей в двух кругах. Гинецей из 2-5 карпелл, паракарпный с верхней завязью, одногнездный. Семязачатки на центральном семяносце, столбиков столько, сколько карпелл. Иногда внутренний круг тычинок редуцируется, а число семязачатков сокращается до одного. Плод- коробочка, орешек, ягодообразный. Семейство содержит свыше 2000 видов растений. В Беларуси - 23 рода и 62 вида. Семейство подразделяют на три подсемейства: парониховые (Paronychioideae), мокричные (Alsinoideae) и гвоздичные (Caryophylloideae).

В подсемейство п а р о н и х и е в ы х входят мелкие формы с цветками, лишенными венчика и невзрачными по внешнему виду. Листья с прилистниками.

Грыжник голый (Herniaria glabra) - небольшое желтовато-зеленое растение с распростерытми или восходящими стеблями и мелкими яйцевидными листьями. При растирании мылится - содержит сапонин.

П о д с е м е й с т в о мокричных характеризуется раздельнолистной чашечкой. Лепестки венчика без ноготков.

Звездчатка ланцетовидная (Stellaria holostea) растет в лиственных лесах. Пары листьев ланцетно-линейные, жесткие, супротивные, в молодом состоянии направлены вверх, но скоро принимают горизонтальное положение. Стебель держится вертикально (на опоре). Осенью стебель лежит на земле. Цветки в рыхлых дихазиальных соцветиях. Плод - коробочка.

Звездчатка злаковидная (Stellaria graminea) встречается на лугах, звездчатка болотная (S. palustris) растет на болотах, мокрых лугах; звездчатка дубравная (S. nemorum) - лесной вид. Мокрица (S. media) - невысокое растение с яйцевидными листьями и ползучим стеблем - сорняк. Размножается семенами и вегетативно. Питательный корм для птиц.

Представители : куколь (Agrostema githago) - сорняк в посевах ржи, семена содержат ядовитый алколоид, поэтому мука становится горькой и опасной для здоровья человека; качим постенный (Gypsophila muralis), мыльнянка лекарственная (Saponaria officinalis), гвоздика травянка (Dianhus deltoides), смолевка татарская (Silene tatarica), горицвет кукушкин (Coronaria flos-cuculi) и др.

Из семейства гвоздичных в Красную книгу Республики Беларусь включены следующие виды: гвоздика армериевидная (Dianthus armeria), гвоздика картузианская (D. carthusianorum), волдырник ягодный (Cucubalus baccifer).

С е м е й с т в о маревые (Chenopodiaceae) широко распространено в субтропических и умеренных областях, главным образом, на засоленных местообитаниях. Многие маревые имеют значение как кормовые растения в полупустынных и пустынных областях. Близко к Amarauthaceae, с которыми имеют общее происхождение.

Это травы, реже полукустарники, кустарники и деревья. Листорасположение очередное или супротивное. Листья простые, без прилистников. Иногда листья редуцированы. Растения часто сочные, голые или опушенные.

Семейство содержит около 105 родов и 1600 видов. В странах СНГ - более 30 родов и около 350 видов, в Республике Беларусь - 9 родов и 38 видов.

В пустынях и полупустынях на засоленных почвах растут сарсазан (Halocnemum strobilaceum), солянка (Salsola), сведа (Suaeda).

Сюда относятся также сорные растения: лебеда (Atriplex), мара белая (Chenopodium album).

Зарисовать:

1.Представителей семейства Ранункулиды.

2.Представителей семейства Гвоздичные.

.Представителей семейства Маревые.

Лабораторная работа №15

Подкласс дилленииды (Dilleniidae)

П о д к л а с с дилленииды включает деревья, кустарники и травы с простыми, реже сложными листьями с прилистниками или без них. Цветки очень разных типов, обычно с двойным околоцветником, спиральные, спироциклические или циклические. Лепестки свободные или реже венчик спайнолепестный. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный, со свободными или сросшимися с т и л о д и я м и (столбиками); завязь в е р х - н я я или нижняя. Плоды разных типов.

Dilleniidae - один из наиболее крупных подклассов и в филогенетическом отношении одна из центральных групп, примитивные представители которой являются связующим звеном между Magnoliidae и Rosidae.

В состав подкласса входит 31 порядок.

Порядок верескоцветные (Ericales)

Семейство вересковые (Ericaceae) подразделяет на 5 подсемейств: Rhododendroideae, Ericoideae, Vaccinioideae, Pyroloideae и Monotropoideae.

С е м е й с т в о брусничные (Vacciniaceae) распространено преимущественно в горных лесах тропических областей Азии и Америки, реже во внетропических странах. Насчитывает 20 родов и около 300 видов. В СНГ - 2 рода и 9 видов. В Беларуси семейство насчитывает 2 рода и 5 видов.

Порядок ивоцветные (Salicales)

В порядок ивоцветные входят деревья или кустарники, иногда кустарнички (некоторые арктические и субарктические виды Salix) с очередными простыми цельными,зубчатыми или лопастными листьями, снабженными прилистниками, часто опадающими. Цветки в густых прямостоячих (почти все виды Salix) или висячих (Populus и Chosenia) однополых сережках (колосьях или реже кистях с очень укороченными цветоножками), расположенных в пазухах брактей (чешуек), двудомные, безлепестные.

С е м е й с т в о ивовые (Salicaceae)

В семейство входят 400 видов, три р о д а: тополь (Populus), ива (Salix) и чозения (Chosenia); в СНГ - 200, в Беларуси - 2 рода и 19 видов.

Р о д ива (Salix) объединяет до 300 видов; в СНГ - до 170, в Беларуси - 17 видов. Это деревья, кустарники, кустарнички. Листья ивы цельные, короткочерешковые, очередного листорасположения. Соцветия - сережки. Околоцветник в виде нектарников 1-2, реже 3-5, сросшихся в бокальчатый или лопастной шар. Цветет до распускания листьев.

Порядок тыквоцветные (Cucurbitales)

Растения п о р я д к а тыквоцветные - многолетние или реже однолетние вьющиеся или стелющиеся травы, редко полукустарники и кустарники и лишь один р о д -Dendrosicyos (о-в Сокотра) представляет небольшое дерево с мясистым и сочным стеблем.

С е м е й с т в о тыквенные (Cucurbitaceae) широко распространено в тропических или субтропических областях, с относительно немногими видами в умеренно холодных областях. Семейство содержит 90 родов и 700 видов. В СНГ - 14 родов и 24 вида, в Беларуси - 4 рода и 5 дикорастущих видов.

В практическом отношении некоторые тыквенные представляют большую ценность и давно вошли в культуру как бахчевые и огородные растения.

Р о д огурец (Cucumis), Р о д дыня (Melo), Р о д арбуз (Citrullus), Р о д тыква (Cucurbita).

Порядок каперсоцветные (Capparales)

Растения п о р я д к а каперсоцветных - деревья, кустарники или чаще травы. Листья очередные или редко супротивные, простые, реже сложные, обычно без прилистников. Цветки большей частью в терминальных кистях, иногда в метелках, обоеполые, иногда однополые, актиноморфные или зигоморфные, большей частью с двойным околоцветником, иногда безлепестные, с нектарниками.

С е м е й с т в о капустные, или крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae).

С о р н ы е р а с т е н и я: гулявник (Sisymbrium), желтушник левкойный (Erysimum cheiranthoides), сурепица обыкновенная (Barbarea vulgaris), дикая редька (Raphanus raphanistrum), пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris, ярутка полевая (Thlaspi arvense), рыжик (Camelina), икотник серо-зеленый (Berteroa incana), крупка (Draba) и др.

Порядок мальвоцветные (Malvales)

Деревья, кустарники и травы с очередными или редко супротивными простыми, реже сложными листьями, обычно с прилистниками.

С е м е й с т в о липовые (Tiliaceae) насчитывает 46 родов и 450 видов. Широко распространены в тропических областях, особенно в Южной Америке, Африке и Юго-Восточной Азии. Род Tilia встречается в умеренных областях северного полушария.

С е м е й с т в о мальвовые (Malvaceae) насчитывает 75-85 родов и 1500-1600 видов. Распространение космополитное, особенно хорошо представлено в тропических областях. В Республике Беларусь семейство мальвовые представлено 2 родами и 11 видами.

Р о д хлопчатник (Gossypium) представлен видом хлопчатник шершавый (G. hirsutum).

Задание:

1.Зарисовать представителей семейства Ивовые.

2.Зарисовать представителей семейства Вересковые.

.Зарисовать представителей семейства Липовые.

.Зарисовать представителей семейства Мальвовые.

Лабораторная работа №16

Подкласс Розиды, Ламииды

Подкласс розиды (Rosidae)

П о д к л а с с розиды - деревья, кустарники, травы с простыми или перисто-, реже пальчатосложными листьями, лишенными прилистников или с прилистниками. Цветки в различного рода соцветиях или одиночные, обоеполые, реже однополые, актиноморфные или зигоморфные, циклические, обычно с двойным околоцветником. Лепестки свободные или более или менее сросшиеся. Тычинок от много- до нескольких. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Плоды разного типа. Семена с эндоспермом или без эндосперма.

Rosidae имеет общее происхождение с Dilleniidae и по всей вероятности, происходят вместе с ними непосредственно от Magnolianae. Подкласс включает 39 порядков.

Порядок розоцветные (Rosales)

В п о р я д о к розоцветных входят деревья, кустарники и травы с очередными, реже супротивными простыми или сложными листьями с прилистниками или реже без них.Порядок включает 3 семейства.

С е м е й с т в о розовые (Rosaceae) насчитывает 100 родов и 3000-3350 видов. В Беларуси - 24 рода и 95 видов. Распространение космополитное, но главным образом, в умеренных и субтропических областях северного полушария.

Р о д малина (Rubus) представлен видом малина лесная (R. idaeus).

Это полукустарник, хорошо размножается корневыми отпрысками. Надземные побеги двулетние. В первый год они развивают только листья, на второй год плодоносят. На стеблях шипы, листья сложные. Цветки пятичленные. Цветоложе выпуклое. Плод - сложная костянка, приятна на вкус. Используют плоды в свежем виде, из них варят варенье и сушат. Это хорошее потогонное средство.

В род малина входит и ежевика сизая (R. caesius) с плодами черно-красного цвета, которые срастаются с цветоложем. Распространена в наших лесах, на Кавказе. Культурные сорта ежевики ценятся как ягодные растения.

В этот же род входит костяника (R. saxatilis), растет в хвойных лесах, имеет красные съедобные плоды.

Морошка (R. chamaemorus) произрастает в тундре и на сфагновых болотах северной части лесной зоны. Травянистое растение с желтыми плодами, похожими на малину.

Р о д шиповник, роза (Rosa) в странах СНГ содержит более 60 видов. Это кустарники с шипами, непарноперистосложными листьями и разросшим бокальчато-вогнутым цветоложем - г и п а н т и е м, по краю которого располагаются чашелистики и лепестки (по 5) и многочисленные тычинки.П о д с е м е й с т в о яблоневые (Maloideae) отличается строением цветка и плодами. В цветке от 2 до 5 плодолистиков, образуют синкарпный гинецей со свободными стилодиями (столбиками) пестика.

Р о д яблоня (Malus) - дерево средней величины с простыми и овальными листьями и опадающими прилистниками. Цветки крупные, белые, розово-белые в немногочисленных зонтиках. В каждом гнезде по 2 семязачатка.

Р о д груша (Pyrus) отличается от яблони по форме, наличию каменистых клеток в мякоти плода и свободными до основания столбиками пестика. Плоды отличаются высокой сахаристостью, нежностью плодовой мякоти, ароматом. Известны мичуринские сорта: Бере октябрьская,Дочь Бланковой, Бере зимняя Мичурина и др.

Р о д рябина (Sorbus) представлен видом рябина обыкновенная (S. aucuparia). Имеет красноватую древесину, отличающуюся твердостью, идет для токарных работ. Плоды рябины используют для приготовления настоек, варенья, пастилы и др.

Р о д боярышник (Crataegus) - декоративный кустарник, используется для живых изгородей (имеет колючки на ветвях).

П о д с е м е й с т в о сливовые (Prunoideae) характеризуется 5-членным типом околоцветника и круговым расположением тычинок. Цветоложе глубоко вогнутое, не срастается с завязью. Гинецей из одного плодолистика. В одногнездной завязи из двух семязачатков развивается только один. Внутренняя часть околоплодника твердая, наружная - мясистая. Плод - сочная костянка.

Р о д абрикос (Armeniaca) имеет сочную костянку, с поверхности опушенную; косточка более или менее гладкая. Распространен от Дальнего Востока до западных отрогов Тянь-Шаня, КНР. В СНГ встречается в Средней Азии, на Кавказе, в Украине и на юге Беларуси.

Р о д персик (Persica) имеет сочный тонко и коротко опушенный околоплодник. Косточка глубоко извилисто-бороздчатая. Этот род генетически близок миндалю и имеет переходные формы ( у некоторых околоплодник почти сухой, у других - косточка гладкая или почти гладкая).

Р о д слива (Prunus) характеризуется сочным околоплодником, с косточкой сплюснутой, удлиненной, как и околоплодник. Это одна из древнейших плодовых культур.

Р о д вишня (Cerasus) представлен вишней обыкновенный (C. vulgaris) имеет сочную костянку с шаровидной, слегка сплюснутой или несколько вытянутой кисточной. Цветки в немногоцветковых зонтиках.

Подкласс (Lamiidae)

П о д к л а с с выделен с 1983 г. Эрендорфером. Сюда входят деревья, кустарники, полукустарники и травы очень разнообразного внешнего вида. Листья очередные или супротивные, иногда мутовчатые, без прилистников, реже с прилистниками. Цветки почти всегда сростнолепестные, гинецей большей частью из 2 карпелл.

Lamiidae происходят скорее всего от Rosidae. Подкласс включает 11 порядков. Рассмотрим некоторые из них.

Порядок пасленоцветные (Solanales)

Растения п о р я д к а пасленоцветные - травы, кустарники или деревья с очередными простыми или иногда сложными листьями, без прилистников. Цветки в различного рода соцветиях (цимозных или производных от цимозного типа) или одиночные и пазушные, обоеполые, актиноморфные или почти актиноморфные, реже более или менее зигоморфные. Чашечка сростнолистная, пятилопастная, остающаяся. Венчик сростнолепестный, от колесовидного до трубчатого, обычно пятилопастный. Тычинок обычно 5, они чередуются с лопастями венчика и срастаются с его трубочкой. Гинецей обычно из 2, иногда 5, редко 3 карпелл. Завязь верхняя 2(1-5)-гнездная, с одним, несколькими или многими семязачатками в каждом гнезде. Плоды разного типа, чаще ягоды или коробочки.

Порядок включает 5 семейств.

С е м е й с т в о пасленовые (Solanaceae) включает 90 родов и 2900 видов космополитного распространения, но наибольшего разнообразия достигает в тропической части Южной Америки. В Беларуси - 6 родов и 10 видов.

Листья пасленовых простые цельные или глубоко расчлененные, без прилистников, внепазушные. Соцветия цимозные (верхушечный цветок на главной оси распускается первым), завиток. Цветки правильные или слегка неправильные. Формула : ?SСа(5)Со(5)A(5)G(2).

Пасленовые, как правило, содержат алкалоиды, вследствие чего многие ядовиты, используются как лекарственные растения. Имеют большое пищевое и техническое значение.

Представители с плодом ягода: паслен черный (Solanum nigrum) - однолетнее растение с белыми цветками и черными ягодами, паслен сладко-горький (S. dulcamara) - полукустарник с фиолетовыми цветками и красными плодами, оба растения ядовиты (содержат гликоалкалоид соланин); паслен клубненосный, картофель (S. tuberosum).

Баклажан (S. melongena) имеет крупные темно-фиолетовые плоды.Помидор, томаты (Lycopersicum esculentum) завезен в Европу в XVI веке.

Перец однолетний (Capsicum annuum) используется как вкусовая приправа (плоды имеют очень острый, жгучий вкус, обусловленный алкалоидом (капсицином).

Белладонна, или красавка (Atropa belladonna) - важное лекарственное растение, все части которого сильно ядовиты. В странах СНГ растет дико на Кавказе, Крыму, Карпатах. Культивируют ее как лекарственное в Украине. Содержит алкалоиды атропин, гиосциамин.

Лабораторная работа №17

Подкласс астериды (Asteridae). Подкласс гамамелидиды (Hamamelididae)

Астериды - один из самых больших подклассов двусемядольных. Преимущественно травы, реже полукустарники и еще реже кустарники и деревья. Характерно для них наличие запасного углевода инулина. У большинства представителей в вегетативных органах имеются млечники с млечным соком.В подкласс входит 5 порядков. Рассмотрим п о р я д о к астроцветные.

Порядок астроцветные (Asterales)

К этому порядку относятся многолетние или однолетние травы и полукустарники, реже кустарники, лианы или небольшие деревья.

Порядок включает семейство Asteraceae, или Compositae.

С е м е й с т в о астровые, или сложноцветные (Asteraceae, или Compositae) включает 1250-1300 родов и 20 000-25 000 видов.С е м е й с т в о сложноцветные подразделяют на два подсемейства: астровые (Asteroideae) и салатовые (Loctucoideae).

П о д с е м е й с т в о астровые характеризуется тем, что все цветки корзинки трубчатые или же при трубчатых цветках в центре по краю корзинки расположены ложноязычковые или воронковидные; растения этого подсемейства почти всегда без млечного сока.

Подсолнечник (Helianthus annus),Топинамбур, или земляная груша (Helianthus tuberosus),Артишок(Cynarascolymus), Полынь(Artemisia), Цитварная полынь (A. cina),Полынь горькая (A. Absinthium), Ромашка аптечная (Matricaria chamomilla), Ромашка непахучая (Tripleurospermum inodorum), Ромашка пахучая (Lopidotheca suaveolens), Маргаритка (Bellis perennis), Ноготки лекарственные (Calendula officinalis), Георгина (Dahlia), астра (Callistephus сhinensis), цинния (Zinnia elegans), рудбекия (Rudbeckia), бархатцы (Tagetes), хризантемы (Chrysanthemum), эдельвейсы (Leontopodium alpinum)

Подкласс гамамелидиды (Hamamelididae)

В п о д к л а с с гамамелидиды входят деревья или кустарники, очень редко полукустарники с очередными, реже супротивными простыми или перстыми листьями с прилистниками или без них. Цветки обоеполые или однополые, циклические, безлепестные или вообще без околоцветника. Гинецей апокарпный или синкарпный.

Hamamelididae - очень древняя группа, которая филогенетически связана с древнейшими Magnoliidae. Главным направлением в эволюции был переход от энтомофилии к анемофилии. Включает 17 порядков.

Порядок букоцветные (Fagales)

К п о р я д к у букоцветных относятся деревья, реже кустарники и кустарнички. Листья очередные, очень редко супротивные, простые, от цельных до перистолопастных с опадающими прилистниками. Цветки в большинстве редуцированные, собраны в дихазии, мелкие, невзрачные, однополые. Растения однодомные или двудомные.

С е м е й с т в о буковые (Fagaceae) широко распространено в тропических, субтропических и умеренных областях. Включает 8 родов и 900 видов; в Беларуси - 1 род и 2 вида. Деревья с очередными, простыми или лопастными листьями с опадающими прилистниками, нередко вечнозеленые.

Основными родами этого семейства являются дуб (Quercus), каштан (Castanea) и бук (Fagus). Р о д дуб (Quercus) представлен более чем 300 видами. В странах СНГ - 19 видов. В Беларуси растет дуб черешчатый (Q. robur).

Другие виды: дуб скальный (Q. petraea) - на Кавказе, в Беларуси: дуб пушистый (Q. pubescens) -юг европейской части СНГ; дуб монгольский (Q. mongolica) -Дальний Восток; дуб пробковый (Q. sobur) в Закавказье, Крыму; дуб болотный (Q. palustris), дуб красный (Q. rubra) - в Беларуси как декоративные интродуценты.

Р о д каштан (Castanea) представлен видом каштан настоящий (Castanea sativa), растет в Южной Европе и Закавказье. Это крупное дерево до 25-30 м высотой. Листья крупные, продолговатые, цельные, крупнозубчатые по краю.

Р о д бук (Fagus) включает 7 видов в умеренной зоне северного полушария. В Западной Европе - одна из основных лесообразующих пород.

На территории СНГ бук встречается в Крыму, на Кавказе, в Карпатах (бук восточный -F. orientalis).

Порядок березоцветные (Betulales)

П о р я д о к березоцветные включает деревья и кустарники с очередными, простыми, большей частью пильчатыми или зубчатыми, с перистонервным жилкованием листьями с обычно опадающими прилистниками. С е м е й с т в о березовые (Betulaceae) включает 6 родов и 150 видов деревьев и кустарников с простыми, цельными очередными листьями с прилистниками, рано опадающими.

Семейство включает 6 родов и 150 видов. В Республике Беларусь семейство березовые насчитывает 2 рода и 6 видов. Главнейшие роды: береза (Betula), ольха (Alnus), граб (Carpinus).

Р о д береза (Betula) включает около 120 видов, в странах СНГ - 40. В Беларуси наиболее часто встречаются береза повислая (Betula pendula) и береза пушистая (B. pubescens).

Береза повислая имеет плакучие ветви (более южная форма), при растирании листья хорошо пахнут. Ствол у земли покрыт черной коркой. На ветвях имеются чечевички (бородавочки).

Другие виды: береза каменная (Betula ermani) - на Камчатке; береза даурская (B. dahurica) - Забайкалье, Восточная Сибирь; береза карликовая (B. nana) - тундра, торфяные болота лесной зоны.

Р о д граб (Carpinus) имеет около 20 видов, в государствах СНГ - 4.Виды: граб обыкновенный (C. betulus), граб дальневосточный (C. cordata), граб восточный (C. orientalis). Р о д ольха (Alnus) включает 20 видов, в странах СНГ встречается 12. В Беларуси растут два вида: ольха клейкая (A. glutinosa) и ольха серая (A. incana)

Лабораторная работа №18

КЛАСС ОДНОСЕМЯДОЛЬНЫЕ (LILIOPSIDA, ИЛИ MONOCOTYLEDONES)

Растения к л а с с а односемядольные характеризуются следующими признаками: зародыш семени имеет одну семядолю, семядоли терминальные (вершинного расположения); первичный корешок рано отмирает, вторичная корневая система мочковатого типа из придаточных корней; проводящая система стебля из многих отдельных проводящих пучков закрытого (без камбия) типа, разбросанных на поперечном разрезе; листья не подразделяются на черешок и пластинку, с влагалищем, без прилистников, с параллельным или дуговым жилкованием; цветки трехчленного, реже четырех- или двучленного типа; пыльца сукцеданного типа, монокольпатная (с одной бороздой или порой). Эндосперм гелобиальный или нуклеарный, очень редко целлюлярный. Основные различия между двусемядольными и односемядольными растениями приведены ниже.

ДвусемядольныеОдносемядольные1. Зародыш семени с двумя семядолями1. Зародыш семени с одной семядолей2. Латеральное (боковое) расположение семядолей2.Терминальное (верхушечное) расположение семядолей3. Корень стержневого типа3. Корень мочковатого типа4. Проводящие пучки в стебле расположены по кругу4.Проводящие пучки в стебле расположены разбросанно5. Сосудисто-волокнистые пучки с камбием, открытые5. Сосудисто-волокнистые пучки без камбия, закрытые6. Листья с прилистниками, имеют сетчатое жилкование6. Листья без прилистников, с параллельным или дуговым жилкованием7. Цветки 5-, 4-, 2-членного типаЦветки 3-членного типа8. Симультанный (одновременный) тип образования микроспор (тетрадами)8. Сукцеданный (последовательный) тип образования микроспор (в одной плоскости)9. Пыльца трехкольпатная, с тремя бороздками или порами9. Пыльца монокольпатная, с одной бороздкой или поройВ к л а с с е Liliopsida 4 подкласса, 104 семейства, 3000 родов и около 63000 видов.

Подкласс алисматиды (Alismatidae)

Растения этого подкласса - водные или болотные травы. Листья очередные, реже супротивные или мутовчатые, с параллельным или дуговым жилкованием. Цветки в различных соцветиях, обоеполые или однополые, актиноморфные или зигоморфные. Гинецей обычно апокарпный. Плоды различного типа, у наиболее архаических представителей - многолистовки.

Alismatidae - одна из наиболее архаичных групп лилиопсид. Вероятно, это боковая слепая ветвь древних лилиопсид.

Подкласс включает 11 порядков.

Порядок сусакоцветные (Butomales)

С е м е й с т в о сусаковые включает один род и один вид. Распространение - в умеренных областях Евразии. Многолетние травянистые растения с ползучим моноподиальным корневищем. Листья двухрядные. Цветки в пазушных цимозных зонтиковидных соцветиях.

Сусак зонтичный (Butomus umbellatus,) - довольно крупное (высотой 40-150 см) многолетнее растение с длинным и толстым(1,5-2 см) горизонтальным моноподиальным корневищем с многочисленными корнями на нижней стороне, а на верхней стороне двумя рядами расположены трехгранные линейные листья. Сосуды имеются только в корнях. Прибрежное растение. В Беларуси встречается часто. Цветки в пазушных зонтиковидных соцветиях.

Порядок водокрасоцветные (Hydrocharitales)

Водокрасоцветные объединяют многолетние или редко однолетние пресноводные или морские травы, целиком или частично погруженные в воду.

Близки с Butomales, с которыми имеют общее происхождение.

Порядок содержит 3 семейства.

С е м е й с т в о водокрасовые (Hydrocharitaceae) насчитывает 13 родов и 100 видов, широко распространены, за исключением холодных и аридных областей. Водные растения, многолетние, редко однолетние, пресноводные или морские травы. Цветки однополые, трехчленные, временами с многими кругами, двудомные. В Беларуси семейство водокрасовые представлено 4 родами и 4 видами.

Водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus-ranae) - плавающее пресноводное многолетнее растение с мочковатыми корнями, черешковыми округлыми листьями, белыми цветками.

Телорез обыкновенный (Stratiotes aloides) - многолетнее растение с прикорневыми толстыми жесткими линейно-ланцетными с пильчато-зубчатым краем листьями, которыми легко порезаться (отсюда происходит название этого растения). Растет в зарастающих водоемах (озерах, канавах). Цветки - как у водокраса, но с 9-15 тычинками и многими стаминодиями. Используется на корм для свиней.

Элодея канадская (Elodea canadensis) - пресноводное погруженное растение с трехчленными мутовчатыми листьями. Завезена в Европу из Северной Америки в 1836 г. Были завезены только женские экземпляры, которые без мужских цветков не дают семена. Распространение шло вегетативно зимующими почками и частями побегов. За энергию размножения и расселения ее прозвали "водяной чумой", "водяной заразой".

Порядок частухоцветные (Alismatales)

Частухоцветные - многолетние, редко однолетние водные или болотные травы.

С е м е й с т в о частуховые (Alismataceae) содержит 13 родов и 100 видов. Распространение космополитное, но наибольшее разнообразие в северном полушарии, особенно в Северной Америке. В странах СНГ растет 13 видов, в Беларуси - 3 рода и 5 видов.

Представители: частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica) - ядовита, но печеные корневища, богатые крахмалом, и съедобны; стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) - гидрофильное растение, подводные листья линейные, надводные - стреловидные, цветки в кистях из мутовок по три цветка, однополые, верхние - тычиночные, нижние - пестичные; подземные клубни съедобны.

Порядок рдестоцветные (Potamogetonales)

В этот п о р я д о к входят многолетние или однолетние пресноводные травы.

С е м е й с т в о рдестовые (Potamogetonaceae) включает 2 рода и 100 видов. В Республике Беларусь - 1 род и 17 видов. Распространение космополитное. Водные многолетние растения, полностью или частично погруженные в воду. Цветут над водой или под водой. Цветки невзрачные, собраны в колосья, обоеполые, редко раздельнополые, однодомные.

Рдест (Potamogeton,) содержит до 40 видов: P. natans, P. lucens, P. crispus, P. pectinatus, P. filiformis и др.

Задание:

1.Зарисовать представителей семейства Сусаковых.

2.Зарисовать представителей семейства Водокрасовые.

.Зарисовать представителей семейства Частуховые.

Лабораторная работа №19

Подкласс лилииды (Liliidae)

Лилииды - самый большой по численности видов подкласс лилиопсид, значительно превосходящий остальные его подклассы. В него входит самое крупное среди лилиопсид с е м ей с т в о Orchidaceae. Среди Liliidae имеются как группы относительно очень архаичные, так и группы очень продвинутые и высокоспециализированные. Самые архаичные лилииды, относящиеся к с е - м е й с т в у Melantiaceae, характеризуются некоторыми очень примитивными признаками, в том числе неполным иногда срастанием карпелл. Но подавляющее большинство семейств подкласса Liliidae очень специализированы, а некоторые семейства, в том числе Orchidaceae и Poaceae, достигли очень высокого уровня эволюционного развития. Входит 21 порядок. Рассмотрим некоторые из них.

Порядок лилиецветные (Liliales)

Этот порядок включает многолетние, реже однолетние травы или древесные растения с вторичным ростом, обычно с хорошо развитыми подземными запасающими органами в виде корневищ, клубней, кормусов (совокупность стеблей с листьями), клубнелуковиц или луковиц.

С е м е й с т в о касатиковые (Iridaceae) содержит 75-80 родов и 800 видов, широко распространены в тропических, субтропических и умеренных областях. В Беларуси семейство касатиковые представлено 3 родами и 6 видами.

Представители: касатик аировидный (Iris psudacorus,), растет по болотам, заболоченным лугам. Плод - коробочка; касатик сибирский (I. sibirica) - по лугам; крокус, шафран (Crocus sativus) - декоративное; гладиолус, или шпажник (Gladiolus imbricatus).

Из семейства касатиковых в Красную книгу Республики Беларусь внесены шпажник (гладиолус) черепитчатый (Gladiolus imbricatus), касатик безлистный (Iris aphyllum), касатик сибирский (I. sibirica).

С е м е й с т в о лилейные (Liliaceae) включает 10 родов и 470 видов. Растут в умеренных и субтропических областях северного полушария, особенно многочисленны в Западной Азии, Гималаях и Восточной Азии.

Представители: гусиный лук желтый (Gagea lutea) - мелкие растеньица с узкими линейными листьями и некрупными желтыми или желто-зелеными цветками, эфемероид; лилия (Lilium) - имеет крупные яркоокрашенные душистые цветки в кистях (рис. 132); рябчик (Fritillaria) - имеет пестрый рисунок на листочках околоцветника, декоративный, в СНГ - около 25 видов; тюльпан (Tulipa) - с крупными ярко окрашенными одиночными цветками, луковицы пленчатые, в СНГ - свыше 60 видов, декоративны; в Западную Европу культура тюльпанов перешла из Турции около XVI века и достиг своего расцвета в Голландии.

В Красную книгу Республики Беларусь из с е м е й с т в а лилейных внесены тюльпан лесной (Tulipa sylvestris), лилия кудреватая (Lilium martagon), тофильдия чашечковая (Tofieldia calyculata), гусиный лук луговой (Gagea pratensis), гусиный лук покрывальцевый (Gagea spathacea).

Порядок амариллисоцветные (Amaryllidales)

Амариллисоцветные - травы с корневищами, луковицами или с утолщенными корнями или более или менее древовидные растения.

С е м е й с т в о луковые (Alliaceae) включает 32 рода и 750 видов, широко распространены в обоих полушариях.

Представители: лук (Allium), включает около 400 видов с резким запахом. Соцветия зонтиковидные (цимозные), плод - коробочка, листья плоские, желобчатые или трубчатые. Некоторые виды разводят как пряность (репчатый лук -A. cepa, чернушка севок, репка; лук-батун, или татарка -A. fistulosum, зимует в грунте; лук-порей - A. porrum, имеет удлиненную луковицу; чеснок - A. sativum, имеет сложную луковицу из многих луковиц-деток); лук шнитт-лук (скорода, или резанец) -A. schoenoprasum с лиловыми цветками, разводится как декоративный многолетник.

С е м е й с т в о амариллисовые (Amaryllidaceae) объединяет 60-65 родов и 900 видов. Главным образом эти растения распространены в тропических и субтропических областях, особенно в Центральной и Южной Америке, Южной Африке и Средиземноморской области.

Амариллисовые близкородственнsе семейству Alliaceae, от которого отличаются главным образом нижней завязью, а также химически.Представители : подснежник (Galanthus nivalis, рис. 134) - ранневесеннее растение с одиночными белыми поникающими цветками (Крым, леса Кавказа); нарцисс (Narcissus) - в зеве трубки околоцветника имеется т.н. коронка. В странах СНГ - 2 вида на Кавказе; сюда относятся декоративные комнатные растения: кливия (Clivia), кринум (Crinum), амариллис (Amaryllis).

Порядок спаржецветные (Asparagales)

Спаржецветные - многолетние травы или более или менее древовидные растения с вторичным ростом.

С е м е й с т в о ландышевые (Convallariaceae) содержит 23 рода и 230 видов. Растут главным образом в северном полушарии, особенно многочисленны в Гималаях, Восточной Азии и Северной Америке.

Широко известным представителем нашей флоры из этого с е м е й - с т в а является ландыш майский (Convallaria majalis), имеет корневище с 2-3 прикорневыми эллиптическими заостренными крупными листьями и белыми ароматными цветками на длинных повислых цветоножках в односторонней редкой кисти. Формула цветка: ?SР(6)A3+3G(3). Плод - ягода. Лекарственное и декоративное растение.

Другие представители: купена (Polygonatum odoratum, P. multiflorum), майник (Maianthemum bifolium); аспидистра (Aspidistra), офиопогон (Ophiopogon) - декоративные комнатные растения.

С е м е й с т в о спаржевые (Asparagaсeae) включает 2 рода и 300 видов. Широко распространены в Старом Свете, главным образом в странах с аридным или субаридным климатом, особенно в Африке. От Convallariaceae отличается главным образом древеснеющими стеблями, редуцированными листьями.

Порядок ятрышникоцветные (Orchidales)

П о р я д о к ятрышникоцветные объединяет многолетние, микотрофные, иногда бесхлорофильные наземные или частично эпифитные, иногда лиановые травы.

С е м е й с т в о ятрышниковые, или орхидные (Orchidaceae) объединяет 750 родов и 20 000-25 000 видов. Распространение к о с м о п о л и т н о е, но главным образом в тропических областях, особенно в Юго-Восточной Азии и тропической Америке. В Беларуси семейство орхидных представлено 18 родами и 32 видами.

Представители: ятрышник (Orchis), пальчатокоренник (Dactylorhiza), венерин башмачок (Cypripedium), дремлик (Epipactis), пыльцеголовник (Cephalathera), гудиера (Goodyera), любка (Platanthera) и сапрофиты надбородник (Epipogon), ладьян (Corallorhiza), гнездовка (Neottia).

Многие виды этого семейства включены в Красную книгу Республики Беларусь: венерин башмачок настоящий (Cypripedium calceolus), бровник одноклубневый (Herminium monorchis), ятрышник мужской (Orchis mascula), ятрышник шлемоносный (O. militaris), ятрышник клопоносный (O. coriophora), ятрышник дремлик (O. morio), пыльцеголовник длиннолистный (Cephalanthera longifolia), пыльцеголовник красный (C. rubra), пальчатокоренник майский (Dactylorhiza majalis), пальчатокоренник балтийский (D. baltica), пололепестник зеленый (Coeloglossum viride), ладьян трехнадрезный (Corallorhiza trifida), дремлик темно-красный (Epipactis atrorubens), кокушник длиннорогий (Gymnadenia conopsea), хаммарбия болотная (Hammarbya paludosa), лосняк Лезеля (Liparis loeselii), тайник сердцевидный (Listera cordata), тайник яйцевидный (L. ovata), мякотница однолистная (Malaxis monophylla), неоттианта клобучковая (Neottianthe cucullata), любка зеленоцветковая (Platanthera chlorantha).

Орхидные используются как прекрасные декоративные растения. Cушеные корни ятрышника (Orchis morio, O. militaris, O. mascula и др.) используют при желудочных заболеваниях. Плоды ванили (Vanilla planifolia) дают пряность.

Порядок ситникоцветные (Juncales)

Ситникоцветные - многолетние, реже однолетние травы. По внешнему виду похожи на осоки или злаки. Листья длинные, линейные или шиловидные, с влагалищами.П о р я д о к Juncales происходит, вероятно, непосредственно от Lilianae.

С е м е й с т в о ситниковые (Juncaceae) содержит 8 родов и 350-400 видов. Шесть родов встречается в южном полушарии, а 2 рода (Juncus и Luzula) - в северном полушарии с умеренным и холодным климатом. В Беларуси - 2 рода и 22 вида.

Представители: ситник (Juncus), ожика (Luzula). Практического значения не имеют.

Порядок осокоцветные (Cyperales)

К этому п о р я д к у относятся большей частью многолетние, часто корневищные травы. Стебли обычно трехгранные. Листья очередные, трехрядные с замкнутым влагалищем. Цветки мелкие и невзрачные, собранные в колоски, которые образуют сложные соцветия, обоеполые, часто однополые, (однодомные или очень редко двудомные). Околоцветник у архаичных родов из 6 сегментов в 2 круга, но обычно сильно редуцирован до чешуек, щетинок или волосков или околоцветника нет вовсе. Тычинок чаще 3, реже 2 или 1, очень редко 6. Гинецей из трех, реже двух, редко четырех сросшихся карпелл с ветвистым рыльцем. Завязь верхняя. Плоды ореховидные, редко костянковидные, нераскрывающиеся.

Cyperales происходит от наиболее архаичных Juncales. Монотипный порядок с семейством Cyperaceae.

С е м е й с т в о осоковые (Cyperaceae) объединяет 120 родов и 5600 видов. Распространение космополитное, но наиболее многочисленны в умеренных и холодных областях. В странах СНГ - 540 видов, в Беларуси - 15 родов и 91 вид осоковых.

Представители: камыш (Scirpus), пушица (Eriophorum), осока (Carex), папирус (Cyperus papirus) и др.

Камыш озерный (Scirpus, или Schoenoplectus lacustris) -с округлым, продолжающимся в лист стеблем. Соцветия - боковые.

Пушица влагалищная (E. vaginatum) - многолетнее дерновое растение верховых болот.

В Красную книгу Республики Беларусь из семейства осоковых внесены меч-трава обыкновенная (Cladium mariscus), осока Дэвела (Carex davalliana), осока Буксбаума (C. buxbaumii), осока волосовидная (C. capillaris), осока птиценожковая (С. ornithopoda), осока приземистая (С. supina), осока повислая (C. flaca), осока Отрубы (C. otrubae), осока малоцветковая (C. pauciflora), осока заливная (C. paupercula), осока корневищная (C. rhizina), осока теневая (C. umbrosa).

Задание:

1.Зарисовать представителей семейства Касатиковые.

2.Зарисовать представителей семейства Лилейные.

3.Зарисовать представителей семейства Спаржевые.

4.Зарисовать представителей семейства Ситниковые.

5.Зарисовать представителей семейства Осоковые.

Лекция №1 1. Предмет, цели и задачи систематики высших растений Систематика высших растений - это раздел ботаники, который разрабатывает естествен

Больше работ по теме: