Проблема орудийной деятельности у высших приматов

Введение

С развитием науки, во второй половине XX-го столетия, список видов, к которым приложимо понятие орудийной деятельности, был существенно расширен. Появилось множество вопросов: почему представители одних видов используют орудия, а других видов - нет; насколько животные компетентны в свойствах и связях предметного мира, в какой мере сказывается на проявлении орудийной активности животных индивидуальный и социальный опыт, и насколько она определяется генетической программой.

Несмотря на то, что орудийное поведение животных неоднократно рассматривалось в монографических сводках и учебниках, задача анализа накопленных результатов в рамках парадигмы когнитивной этологии остается актуальной. Исследование орудийной деятельности является замечательным инструментом для экспериментаторов, изучающих пределы интеллектуальных возможностей животных. Использование этого подхода порождает все новые продуктивные гипотезы в области когнитивной этологии и сравнительной психологии. Пояснением может служить использование языков-посредников для изучения интеллекта животных, прежде всего, человекообразных обезьян. Вступив в «диалог» с животными, исследователи сумели не только оценить потенциал их коммуникативных возможностей, но и получить непосредственные «ответы» обезьян на вопросы, касающиеся свойств, формы, количества предметов. Однако в диалог можно вступить только с потенциально «говорящими» видами, т.е. с такими, которым можно предложить адекватный язык-посредник.

Цель данной работы - исследовать проблему орудийной деятельности у высших приматов.

1. Понятие использования орудий приматами

примат орудие стереотип опыт

Подавляющее большинство данных об орудийной деятельности животных в естественных условиях относится к приматам. Накоплено множество наблюдений за тем, как капуцины Cebus apella и C. capucinus, макаки - крабоеды и южно-африканские бабуины используют камни для разбивания орехов, фруктов с твердой кожурой, яиц, раковин найденных на берегу моллюсков, а также пытаются разбить орехи, стуча ими один о другой (Struhsaker, Leland, 1977; Beck, 1980). Для того чтобы зафиксировать регулярное проявление сложного орудийного поведения, требуются многолетние наблюдения. Так, в одном из национальных парков Сан-Пауло в популяции C. apella наблюдалось регулярно повторяющееся использование обезьянами пар камней (наковальня и молот) для раскалывания орехов пальмового дерева (Ottoni, Mannu, 2001). Для японских макак использование камней удалось зафиксировать в локальной популяционной группировке непосредственно с первого случая и пронаблюдать в течение 20 лет (Huffman, Nishie, 2001). Более простые действия, такие, как швыряние в нарушителей личного пространства палками, камнями, орехами, песком, а также фекалиями и горстями мочи, описаны для капуцинов, макак, ревунов, паучьих обезьян, колобусов, лангуров, бабуинов и некоторых других видов. Макаки-крабоеды в ботаническом саду Сингапура регулярно используют листья для того, чтобы удалять с фруктов муравьев, грязь и грибной налет (Chiang, 1967). В одном из национальных парков Кении верветки (Cercopithecus aethiops) употребляют листья в качестве губок, чтобы достать воду из углублений (Hauser, 1988).

Наиболее сложные проявления орудийной деятельности описаны для человекообразных обезьян. В начале XX-го века наблюдения Кёлера (Köhler, 1925) и Н.Н. Ладыгиной-Котс (1923) за шимпанзе в неволе привлекли внимание исследователей к тому, как часто обезьяны манипулируют предметами в самых различных целях. Например, животные использовали острые палочки и проволочки для доставания насекомых из щелей; шесты для того, чтобы достать высоко висящий предмет; палку как рычаг для открывания крышки люка; они почесывали тело палочками, камнями, черепками посуды; чистили острыми палочками и скрученной бумагой ногти и уши; использовали листья и куски ткани для оборачивания рук, если приходилось действовать шершавой палкой; употребляли листья, тряпки и бумагу для того, чтобы вытирать грязь и кровь со своего тела. Содержащиеся в вольере обезьяны употребляли предметы (палки, проволока, камни) и в качестве орудий воздействия на других животных. Они подманивали кур, швыряя куски хлеба, тыкали в них палкой или проволокой, бросали в кур камни, избивали палкой ящериц и с большим интересом наблюдали за реакциями объектов издевательства.

Первые систематические знания о том, как приматы используют орудия в естественной жизни, были добыты Ниссеном (Nissen, 1931). Дж. Гудолл (1992), и У. Мак-Грю (McGrew, 1992, 2004) на основании многолетних исследований создали настоящую энциклопедию орудийной деятельности антропоидов. В обобщающей статье коллектива авторов, посвященной «материальной культуре» шимпанзе (Whiten et al., 1999), перечислены способы использования орудий в естественных условиях. В списке присутствуют 39 позиций, из которых более половины связано с добыванием пищи с помощью веток (накалывание, выуживание, метание в жертву), листьев (использование как губок) и камней (метание, удары по раковине, панцирю или скорлупе).

Приматологи отмечают существенные различия в «суммах технологий» у разных видов антропоидов. В естественных условиях бонобо, гориллы и орангутаны практически не применяют орудий. Единственный пример регулярного применения орудий у орангутанов касается популяции, обитающей в национальном парке Суматры (Schaik, Dopyera, 1997). Здесь в пище орангутанов видное место занимает плод с местным названием «пувин», покрытый снаружи чем-то вроде стекловолокна, так что его нельзя раскусить, не поранив язык и губы. Обезьяны научились преодолевать эту трудность, проделывая отверстия в плодах острыми палочками и вынимая с помощью тех же палочек кусочки сердцевины с семенами. Авторы объясняют наличие локального «очага культуры» в исследуемой популяции прежде всего ее необычно высокой плотностью, позволяющей распространение и закрепление орудийных навыков в сообществе. Нужно, однако, отметить, что в группах бонобо и горилл, даже при более высоких показателях плотности популяций, «очагов культуры» пока не выявлено. При этом не вызывает сомнений способность представителей всех трех видов манипулировать предметами и применять их по назначению в тех случаях, когда их обучают этому в неволе. Несомненно, шимпанзе гораздо более «технологичны», чем все остальные антропоиды. Означает ли это, что они и наиболее «интеллектуальны»? Ответ скорее отрицательный. Исследования когнитивных возможностей животных с помощью языков - посредников выявили практически одинаковый потенциал у шимпанзе, горилл и орангутанов, а бонобо были признаны самыми «интеллектуальными» приматами по результатам, достигнутым в целом комплексе тестов (Waal, 1995). По крайней мере потенциальные способности к орудийной деятельности позволяют включать соответствующие задания в тесты для исследования когнитивных способностей всех видов обезьян.

2. Экспериментальные исследования орудийной деятельности приматов

Известный американский этолог Д. Повинелли назвал одну из книг «Популярная физика для обезьян» (Povinelly, 2000), отразив в названии характер одного из направлений когнитивной этологии, связанного с исследованием пределов компетентности животных в связях и закономерностях предметного мира. По замечанию Визальберги (Visalberghi, 2002), обезьяны часто изобретательно выполняют действия, направленные на решение задач, не имеющих смысла, и столь же часто совершают попытки выполнить что-то по-настоящему полезное, действуя совершенно бессмысленно. В качестве примера исследовательница приводит случай, который наблюдала в зоопарке: капуцин пытался расколоть земляной орех (который легко открыть зубами), колотя по нему вареной картофелиной.

Более 100 лет назад Хобхауз использовал в опытах с обезьянами экспериментальную методику, которая стала универсальной и положила начало многим модификациям (Hobhouse, 1901). Речь идет о задаче «выталкивания приманки из трубы». В первом же опыте шимпанзе вставил палочку в небольшую трубку и пытался коснуться цели, а во втором он сумел вытолкнуть ее наружу из противоположного отверстия трубы. Йеркс (Yerkes, 1916) предлагал подобную задачу шимпанзе и горилле. Самка шимпанзе решила эту задачу после 12 дней экспериментов. Задача, по сравнению с опытом Хобхауза, осложнялась тем, что предложенная обезьяне труба не помещалась в руках животного, а лежала на земле и была очень длинной по сравнению с ростом обезьяны (170 см). Она, однако, оказалась способной сообразить, что приманку надо толкать в направлении «от себя» для того, чтобы добиться успеха. Горилла освоила этот прием, но только тогда, когда ее научил этому экспериментатор.

Г.З. Рогинский (1948) и Н.Н. Ладыгина-Котс (1959) исследовали орудийную деятельность шимпанзе, работая с шимпанзе Парисом, который жил в Московском зоопарке. Рогинский предлагал Парису классическую кёллеровскую задачу: притянуть к себе с помощью палки лакомство, находящееся на столе, вне его досягаемости. Освоившись с заданием, Парис обрабатывал орудия, не подходящие для достижения цели. Он расщеплял слишком толстую палку, а короткую заменял более длинной. В других опытах экспериментатор предлагал Парису лакомство в чашке, которую можно было притянуть к себе тесемкой, пропущенной через ручку чашки, соединив в руке свободные концы тесемки. Парис в первый же раз, сблизив обе тесемки в руке, достиг требуемого результата. Это произошло, по-видимому, случайно, так как впоследствии только после 30 ошибочных опытов он научился сближать и притягивать тесемки. Все же подлинного понимания соотношения между тесемкой и чашкой у обезьяны, по-видимому, не образовалось, так как в слегка видоизмененных условиях опытов Парис снова делал ошибки. Ладыгина-Котс исследовала орудийную деятельность Париса, предлагая ему задачу выталкивания приманки из трубки. Ее опыты отличались от опытов Хобхауза и Йеркса тем, что исследовательница ставила обезьяну в ситуацию выбора необходимого орудия, пригодного по форме и величине, из группы непригодных, а также исследовала возможность обработки или изготовления орудия при разрешении проблемы. Ладыгина-Котс придумала множество модификаций задания, которые дали возможность проанализировать поведение шимпанзе в ситуациях различной сложности. Ниже приводится примерно треть из списка предметов, которые предлагались Парису «к рассмотрению» для того, чтобы с их помощью вытолкнуть из трубки сверток с лакомством: ветвистый прутик, палка, завернутая в бумагу, палка, обмотанная веревкой, загнутый прутик, проволока с петлей на конце, с загибом, с двумя загибами, виток проволоки, одинарная и двойная петли из проволоки, проволока в виде восьмерки и к тому же скрепленная в двух местах, крест из проволоки, проволока с поперечиной, связка из пяти палочек (одна из которых нужной длины, а остальные короткие), деревянная палочка с пятью проволочными поперечинами (которые нужно вынуть, чтобы протолкнуть палочку в трубку), дощечка с расширением на конце (в другом варианте посредине), а также с двумя и тремя расширениями, трубки с втулками, подвижно скрепленные палки и т.п. Шимпанзе справился с большинством заданий, проявив недюжинную сообразительность и энергию: разгибал проволоку, вытаскивал поперечины, расширения дощечек отгрызал зубами, веревку разматывал. Он осуществлял деконструирование, деформирование, расчленение путем обработки и на разных этапах своей деятельности сравнивал размеры предметов, проверяя готовность орудия к действию. При этом, как и все шимпанзе, Парис делал неточно все, что допускало неточность: например, разгибал проволоку лишь до таких пределов, которые едва позволяли с трудом просунуть ее в отверстие.

Можно согласиться с Ладыгиной-Котс в том, что «шимпанзе - раб прошлых навыков, трудно и медленно перестраиваемых на новые пути решения». Это иллюстрируется и результатами опытов с шимпанзе Рафаэлем, в которых исследователи также пытались подвигнуть обезьяну на «открытие» некоторых законов физики (Штодин, 1947; Вацуро, 1948). Архимеда из Рафаэля не получилось, хотя он и использовал собственные случайно найденные удачные приемы для того, чтобы предотвратить вытекание воды из дырявой кружки. В одном из опытов Рафаэлю дали для закладывания отверстия кружки металлический шарик. В первый раз он случайно заткнул им отверстие благодаря тому, что, положив шарик в рот, набрал в рот воды, которую вместе с шариком выплюнул в кружку, причем шарик попал в отверстие и закрыл его. Замечательно, что зверь все же установил связь между «затычкой» и вытекающей водой. Но замечательно и то, что впоследствии Рафаэль воспроизводил это случайно удачное решение в том виде, в каком оно осуществлялось в первый раз, т.е. вопреки надобности помещал шарик, взятый рукой, в рот, а изо рта выплевывал его в кружку, в которую наливал воду. Получив целую кружку, Рафаэль опускал шарик и в нее, а когда ему дали две кружки, целую и продырявленную, он предпочел последнюю, повторяя ставшие для него ритуальными действия с шариком.

Л.А. Фирсов (1977) предложил членам колонии шимпанзе, живущих летом на острове, задачу, которую можно назвать «обратной задачей с трубкой». Четырем обезьянам предлагалось достать приманку из выкопанной в земле узкой вертикальной ямки, глубиной 80 см, что было немного больше, чем дина руки шимпанзе. Первые действия всех обезьян были примитивны: они пытались достать приманку поочередно каждой из четырех конечностей. Отдышавшись, обезьяны все это повторяли еще раз, уже с меньшим энтузиазмом, а затем начинали оглядываться по сторонам. Покинув на некоторое время соблазнительную приманку, шимпанзе подбирали палки и доводили их до рабочего состояния с помощью зубов и рук. Интересно отметить, что после первого приступа бурной деятельности с орудием все обезьяны проходили стадию «спокойного обдумывания», усаживаясь или укладываясь рядом с ямкой и затем переходя к спокойной «осаде» приманки.

Простые варианты обычной «задачи с трубкой» использовались в лабораторных условиях и применительно к другим видам обезьян: гамадрилам, мандрилам, макакам-резусам, макакам-лапундерам, мангобеям и капуцинам (Watson, 1908; Klhver, 1933; Harlow, 1951; Ладыгина-Котс, 1959). В ранних экспериментах лишь капуцины проявили себя как перспективные кандидаты, способные претендовать на решение задачи, однако полностью она ни разу не была ими решена. Визальберги с соавторами (Visalberghi, 1990; Visalberghi et al., 1995) использовали усложненные варианты задачи с трубкой, взятые почти без изменений из книги Ладыгиной-Котс. Обезьяны должны были вытолкнуть лакомство из трубки с помощью палочки, но в первом варианте палочки были связаны вместе, так что для достижения цели их надо было разъединить, во втором в палочку были вставлены поперечные штырьки, мешающие проталкиванию ее в трубку, в третьем требовалось вставить одну палочку в другую. Капуцины справились со всеми предложенными задачами, сочтя первую из них более легкой, чем остальные. Однако они перебирали и совсем неподходящие варианты, например засовывали одну короткую палку в один конец трубки с приманкой, а другую в другой. Более того, в повторных опытах число ошибок существенно не уменьшалось. Капуцины в отличие от шимпанзе, видимо, не слишком хорошо понимают связи между элементами задачи. В этой серии опытов участвовали и человекообразные. Оказалось, что юные шимпанзе (2-4 года) мало отличаются по «успеваемости» от капуцинов, особенно при решении второй и третьей задач. Взрослые обезьяны (4 бонобо, 5 шимпанзе и 1 орангутан) показали значительно лучшие результаты, но только при решении первого варианта. Все они сразу разъединяли палочки и не делали попыток достать приманку слишком коротким предметом. Второй и третий варианты задачи оказались для человекообразных так же трудны, как и для капуцинов, а существенной разницы в подходах к решению не наблюдалось. Те же задачи были предложены другим группам обезьян, и нашелся один капуцин, ни в чем не уступающий шимпанзе, а те в свою очередь не справились с заданием с поперечными штырьками (Anderson, 1996). Это говорит о существенном размахе индивидуальных вариаций в решении инструментальных задач в пределах каждого вида.

Остроумная модификации задачи с трубкой - «трубка с ловушкой» - оказалась сложной для всех исследованных видов обезьян (Visalberghi, Trinca, 1989). В этих опытах трубка имела отверстие, которое открывалось в прикрепленный снизу стаканчик. Если приманку толкать по направлению к стаканчику («ловушке»), она упадет туда и не достанется обезьяне. Значит, надо толкать в противоположном направлении. Это умозаключение удалось только одному из четырех испытуемых капуцинов. Действия этой самки казались планируемыми, т.е. она строила свое поведение так, чтобы избежать «наказания» со стороны ловушки. В половине случаев она толкала приманку в неверном направлении, но, увидев, что лакомство вот-вот упадет в стакан, вытаскивала орудие и бежала в другому концу установки, меняя ошибочные действия на правильные. Однако число ошибок не уменьшалось день ото дня с ходом испытаний. Экспериментаторы «добили» животное тем, что перевернули установку так, что ловушка оказалась сверху (задача получила название «нефункциональная ловушка»). К этому времени обезьяна запомнила, что успешными являются действия, направляющие приманку в сторону, противоположную ловушке. Однако если ловушка сверху, то она уже не работает и не «отнимает» приманку, поэтому нет смысла следить за направлением движения орудия. Выучив «правильное» движение, обезьяна продолжала на нем настаивать. Исследователи объяснили это тем, что капуцины, по-видимому, не очень сильны в понимании причинных связей и им не удается планирование относительно сложных действий (Visalberghi et al., 1995). Задачу «трубка с ловушкой внизу» предложили пяти шимпанзе (Limongelli et al., 1995). В течение 70 первых опытов их действия были случайными. Два шимпанзе в течение последующих 70 опытов научились избегать «наказания» со стороны ловушки. Авторы предложили этим двум особям другие варианты положения ловушки: не в середине, как в первом варианте, а у самого конца трубки. Обезьяны успешно справились с этой задачей без всякого доучивания, что привело исследователей к предположению о том, что они неплохо понимают условие задачи. Тем не менее, когда одному шимпанзе из числа тех, что наиболее успешно решали задачу, была предложена «нефункциональная ловушка», то, несмотря на многообещающее поведение на предварительной стадии экспериментов, этот шимпанзе действовал так же, как и капуцин, то есть настаивал на предварительно выученной последовательности движений (Reaux et al., 1999).

Степень проникновения в предметную ситуацию у разных видов обезьян была исследована и с помощью тестов на способность к абстрагированию в ходе решения инструментальной задачи. В контексте исследований речь шла о способности животных к выделению среди свойств предметов, изменяющихся в эксперименте, таких ключевых признаков, которые имели отношение к решению задачи. Обезьянки тамарины были предварительно тренированы доставать белую чашку с лакомством с помощью голубой загнутой на конце тросточки. В последующих опытах им предлагали на выбор предметы разных цветов и разной формы, часть из которых подходила для решения задачи, а часть нет (были слишком мягкими, слишком короткими или широкими и т.п.). Варьировали и цвета чашек с кормом. Тамарины прекрасно ориентировались в физических свойствах предметов, игнорируя меняющиеся второстепенные признаки. Они не обращали внимания на изменение текстуры предметов и их цвета, но сразу реагировали на изменение функциональных признаков, т.е. формы и размеров (Hauser et al., 1999). Это тем более удивительно, что речь идет о виде, который в естественных условиях не прибегает к использованию орудий.

В целом применение орудийных методик к исследованию интеллекта обезьян показало, что представители различных семейств приматов не только успешно манипулируют предметами для достижения цели, но и имеют некоторые, хотя и ограниченные, представления о связи форм и размеров предметов с их свойствами. Индивидуальные различия, проявляющиеся при решении инструментальных задач, очень велики. Становится понятным, почему, если 50 лет назад исследователи единодушно проводили границу между ментальными возможностями «высших» и «низших» (см. Miyamoto et al., 1988) обезьян на основе их достижений в при решении инструментальных задач, то сейчас к этому вопросу подходят более осторожно, стараясь сравнивать большое число особей и множество вариантов заданий. На данном этапе исследований разница в когнитивных возможностях между человекообразными обезьянами и остальными видами проявляется скорее на количественном, чем на качественном уровне (Call, 2000).

. Влияние раннего опыта и груза стереотипов на решение инструментальных задач высшими приматами

Существенное положительное значение для успеха в решении инструментальных задач имеет индивидуальный опыт животных, ранее приобретенный в играх с предметами и при добывании пищи с их помощью. Это фиксировали многие исследователи со времени ранних опытов до экспериментальных работ последних лет. В естественной ситуации детеныши человекообразных обезьян осваивают манипуляции с предметами во время игры в младенческом возрасте, во время тесной связи с матерью. Годовалые шимпанзе сгибают прутики, как бы строя гнездо, они также играют палочками, «добывая» муравьев из самых неподходящих мест, например, из шерсти матери. В трехлетнем возрасте они начинают живо интересоваться камнями и манипулировать ими, хотя пройдет еще немало времени, прежде чем обезьяны перейдут к настоящей орудийной деятельности. Игры с предметами особенно характерны для подростков (Гудолл, 1992). Социальная и зрительная депривация в течение первых 2 лет жизни вызывает нарушение когнитивных функций у шимпанзе, которые уже не восполняются в более зрелом возрасте. Это было показано в эксперименте, в котором сравнивали животных, достигших 14 лет и с двухлетнего возраста содержащихся в одинаковых лабораторных условиях, а до двух лет - в разных. Те из них, которые содержались в обедненной сенсорной среде, значительно хуже справлялись со всеми задачами, включая инструментальные, чем нормально развивающиеся животные (Rumbaugh, 1974). Эти результаты подчеркивают стимулирующую роль естественного раннего опыта животных в развитии у них сложного, в том числе орудийного, поведения. Напротив, явно тормозящую роль в проявлении когнитивной стороны орудийной активности у обезьян играет довлеющий над ними груз приобретенных стереотипов. У шимпанзе они легко превращаются в ритуалы, которые в меняющихся обстоятельствах становятся бессмысленными и даже мешающими. По свидетельству многих приматологов, обезьяны всех видов склонны настаивать на повторении собственных действий, которые однажды привели их к успеху. Они с гораздо большей легкостью изобретают новые формы поведения, применительно к возникающим в их жизни задачам и ситуациям, чем переучиваются или переносят навыки из одной ситуации в другую. Примером могут служить шимпанзе из лаборатории Павлова, Рафаэль и Роза, которые тушили огонь, перебираясь за водой по шесту на соседний плот и «не догадываясь» зачерпнуть ее кружкой из озера. Полевые исследователи приводят немало подобных примеров, касающихся орудийной деятельности. Например, добывая плоды в кроне дерева, шимпанзе, не имея возможности вскарабкаться по гладкому стволу фигового дерева, забирались на соседнее, отламывали с него ветки, очищали и, действуя как крючьями, притягивали к себе ветви с плодами. Эта деятельность стала ритуальной для группы самцов. Им становилось все труднее добывать плоды, так как все подходящие ветки на доступном дереве оказались обломанными. Ни разу не было замечено, чтобы шимпанзе принес палку, взобрался на удобное дерево и использовал ее в качестве орудия, хотя, например, при добывании насекомых обезьяны поступают именно так: приносят подходящую палку со значительного расстояния (Sugiyama, Koman, 1979).

В новых для себя обстоятельствах обезьяны часто демонстрируют орудийную изобретательность, поражающую воображение. Примеры щедро рассыпаны по книгам, посвященным экспериментальному изучению обезьян и наблюдениям за ними. Например, в книге Л.А. Фирсова (1977), посвященной описанию жизни островной колонии шимпанзе, приводится много примеров подобной изобретательности, которой особенно отличался шимпанзе-подросток Тарас. Он заклинивал дверцу экспериментального аппарата сучком для того, чтобы без хлопот достать приманку, поднимал с помощью длинной палки затонувшую часть веревки, которой была привязана к берегу лодка, чтобы, не замочив ног, подтянуть ее к себе и полакомиться привезенными припасами. Не находясь в плену выученных стереотипов, шимпанзе могут эффективно и быстро достигать множества целей, манипулируя с предметами.

Роль импринтинга в формировании сложных форм поведения, в частности орудийной деятельности, представляется недостаточно исследованной в онтогенезе приматов. Между тем, на этом пути возможны интересные открытия. Так, весьма интересно свидетельство Л.А. Фирсова (1977) о том, что в его островной колонии шимпанзе только две самки прибегали к ужению муравьев и разорению гнезд земляных ос с помощью изготовляемых на месте орудий (заостренных прутиков). Эти же обезьяны делали себе добротные гнезда на деревьях, хотя употребляемая ими для этой цели ольха, конечно же, существенно отличалась от деревьев в их родных джунглях. Остальные строили довольно жалкие подобия гнезд, а к муравьям и осам не подступались, хотя и имели возможность часто наблюдать за успешной деятельностью своих сородичей. Автор называет наблюдаемые формы поведения «джунглевыми стереотипами». Действительно, «умелые» самки попали в лабораторию из джунглей, тогда как остальные члены колонии были взяты в лабораторию в младенческом возрасте. Однако «диким» самкам было всего 2.5 и 1.5 года, а в этом возрасте шимпанзе далеко до изготовления полноценных гнезд и результативного «ужения» муравьев (шимпанзе эффективно осуществляют эти формы поведения в возрасте около 4 лет). Можно предположить, что запечатленные в раннем детстве (после годовалого возраста) стереотипы успешно «разворачивались», а разница в раннем опыте всего в полгода - год оказалась фатальной для развития стереотипов у остальных особей.

4. «Культурные» аспекты орудийной деятельности высших приматов

Локальное распространение орудийного поведения в территориально ограниченных группировках животных дает основания предполагать значительную роль социального обучения в его формировании. Роль подражания в формировании орудийных навыков была неоднократно продемонстрирована в лабораторных опытах. Так, Ванчатовой (Van?atová, 1984) в экспериментах с группой капуцинов впервые было показано, что обезьяны, которые первоначально отбрасывали в сторону предложенные им камни для раскалывания орехов и т-образные «грабли» для доставания лакомых кусочков, быстро перешли к орудийному поведению, подражая доминантным особям, специально обученным экспериментаторами. В естественных условиях вопрос о роли сигнальной наследственности (Лобашев, 1961) в формировании орудийного поведения животных требует для каждого случая специальных исследований, которые могут длиться годами. Ситуации, в которых животные используют орудия, не часты, а документированных свидетельств о культурной передаче навыков совсем немного. Для ряда видов, как это видно из приведенных выше примеров, этот вопрос находится в стадии исследования и накопления пока разрозненных сведений. Например, некоторыми авторами отмечалось, что детеныши каланов перенимают у своих матерей предпочтение орудий определенной формы и манеру использовать эти орудия. Однако систематических исследований на эту тему, по-видимому, не проводилось. Большую ценность представляют редкие случаи многолетнего мониторинга «очагов культуры» животных с момента их возникновения. Так, в одной из популяций японских макак в 1979 г. было впервые зафиксировано применение камня для раскалывания орехов молодой самкой. С тех пор распространение навыка тщательно фиксировалось. Выяснилось, что навыки распространяются от молодых особей к их матерям и товарищам по играм, а в следующем поколении - от матерей к детям. Спустя 20 лет этой техникой владело 80% популяции. Исследователи сравнили действия макак - «неофитов» и обезьян, принадлежащих другой, географически удаленной популяции, в которой обезьяны использовали камни «с незапамятных времен». Стереотипы поведения оказались неразличимы. Это дало основания полагать, что двигательные комплексы, лежащие в основе орудийной деятельности, обладают видовой спецификой, а распространение навыка в популяции происходит на культурной основе (Huffman, Nishie, 2001).

«Культурные» аспекты орудийного поведения хорошо изучены лишь для шимпанзе. Формы орудийной деятельности шимпанзе в разных местообитаниях варьируют в широких пределах, например от малоэффективного раздавливания термитов в древесных гнездах до тщательного выбора, подготовки и умелого введения подходящего предмета внутрь термитника; от обмакивания в воду единственного листа в неизменном виде до извлечения влаги с помощью «губки» из скомканных листьев; от разбивания плода с твердой скорлупой о неподвижную поверхность (без применения орудия) до использования молота и наковальни. Предметы могут быть использованы в неизменном виде или модифицированы; подобраны в том месте, где они будут применяться, или принесены издалека, так что шимпанзе, выбирая орудие, оперирует «мысленными» представлениями о конечной цели (McGrew, 2004; Whiten et al., 1999). Различия в способах употребления орудий еще в 70-е годы пытались объяснять разнообразием культурных традиций (Goodall, 1970), однако понадобились многолетние тщательные наблюдения для того, чтобы подтвердить эту гипотезу. Действительно, лишь некоторые различия в орудийной деятельности шимпанзе можно объяснить экологическими особенностями: например, в разных местах обитания шимпанзе различные виды термитов и муравьев строят гнезда, требующие разной техники вскрытия (McGrew, 1992). Многие ситуации, однако, поддаются объяснению с привлечением разницы экологических условий. Так, шимпанзе, обитающие в национальных парках Таи и Боссу, разделенных расстоянием в 200 км, используют в камни в качестве молотков и наковален. Существуют некоторые различия в технике, кроме того, шимпанзе в Боссу разбивают орехи масличной пальмы, а в Таи - нет, хотя эти орехи там имеются (Boesch, 1991). Зато шимпанзе Махале и Гомбе не используют молотков, несмотря на обилие в этих местах как камней, так и твердых орехов. Гудолл (Goodall, 1970) отметила единственный для группировки Гомбе случай использования «молотка» и предположила, что эта техника распространится в группировке. Однако в течение последующих 28 лет этого не произошло (Whiten et al., 1999). В основе культурных традиций в группах шимпанзе, по мнению Дж. Гудолл (1992), лежит поведение особей-новаторов. Однако период передачи принципиально новых для популяции навыков в естественных условиях проследить очень трудно. После того, как в сообществе утвердился какой-либо технический прием, он, по предположению приматологов, сохраняется почти неизменным на протяжении бесчисленных поколений. В гранитных наковальнях, употребляемых шимпанзе в Таи и Боссу, обнаружены углубления, которые указывают на то, что их употребляли очень долгое время (Sugiyama, Koman, 1979). Молодые шимпанзе осваивают принятые в сообществе способы использования орудий в раннем детстве в результате подражания и собственной практики, включающей немало проб и ошибок (Whiten et al., 1999; McGrew, 2004). Можно также полагать, что существенную роль в этом процессе играет импринтинг. В пользу этого предположения свидетельствует попытка С. Брюер (1982) научить подростка шимпанзе Уильяма, с младенчества воспитывающегося в обществе людей, добывать термитов с помощью палочки. Самка, попавшая в группу адаптируемых животных в возрасте 6 лет, делала это с легкостью, и ее действия ни в чем не отличались от действий диких шимпанзе. Уильям внимательно наблюдал за ее действиями, но не подражал им. Желая преподать ему наглядный урок, С. Брюер не только медленно и многократно повторяла перед ним требуемые действия, но и съедала добываемых термитов. Это возымело краткий успех, и одного термита Уильям сумел поймать с помощью палочки, но, будучи укушен в палец, больше к этим насекомым не приближался. Огромные различия между Уильямом и старшей самкой наблюдались и в строительстве гнезд, и в разбивании твердых плодов о ветки деревьев, и эти различия напоминают таковые между шимпанзе Фирсова, также попавшими в его группу в разном возрасте. Видимо, по достижении определенного возраста шимпанзе утрачивают способность усваивать некоторые навыки, составляющие картину видотипичного поведения.

Томазелло с соавторами (Tomasello et al., 1993) обнаружили существенные различия в том, как шимпанзе и маленькие дети усваивают навыки обращения с орудиями, наблюдая за действиями демонстратора, т.е. в культурных аспектах их орудийной деятельности. Исследователи работали с двумя группами шимпанзе: «окультуренными», которые были выращены в неволе и участвовали в экспериментах, требующих контакта с людьми и проявления интеллекта, и «наивными» животными того же возраста, не имеющими контактов с человеком. Использовали 16 разных предметов, которые давали испытуемым в руки - в одной серии опытов сразу же, а в другой - спустя 48 ч после демонстрации. Оказалось, что только при соблюдении двух условий - лабораторное прошлое и отсутствие отсрочки в опытах - орудийное подражательное поведение шимпанзе приближается к таковому у детей. Дети наблюдают за тем, как и с какой целью демонстратор использует предмет, и затем, получив доступ к этому предмету, по возможности точно копируют то, что видели. Обезьяны, воспитанные вне контакта с людьми, каждый раз «изобретают велосипед»: наблюдая за действиями демонстратора, они, получив его орудие, применяют собственный способ манипуляции с ним. Если вспомнить заключение Кёлера (K`hler, 1925) о том, что шимпанзе все делают крайне небрежно, можно не удивляться тому, что культурные традиции в популяциях этих животных не достигают высокого уровня манипуляций с предметами.

Заключение

Ранее неоднократно предпринимались попытки представить проявления орудийной деятельности разных видов животных в виде некой таблицы, в которой представители разных видов занимают определенное положение: у одних видов в основе орудийного поведения лежит сигнальная наследственность и подражательное обучение, а у других реализуются врожденные, более или менее жестко запрограммированные, стереотипы поведения. Однако теперь ясно, что пересматривать подобную таблицу пришлось бы слишком часто. Полученные в последние годы данные, касающиеся роли индивидуального опыта и имитационного обучения в шлифовке «наследственных» стереотипов орудийной деятельности животных, заставляют вновь задаваться вопросом об относительной гибкости орудийного поведения.

Вырисовывается следующая картина. Генетически предопределена некая склонность и потенциальная способность к использованию орудий. Некоторые виды обладают врожденной склонностью к манипулированию предметами определенной формы, и эта наследственная программа реализуется при наличии соответствующей мотивации. Так, птицы используют палочки и крючки для добывания пищи, но не пользуются ими, скажем, при постройке гнезд. Сравнительные исследования в этой области находятся пока в начальной стадии, и для многих видов роль сигнальной наследственности в формировании орудийного поведения остается пока практически неисследованной. На данном уровне накопленных знаний можно сказать, что социальное обучение играет в формировании орудийной деятельности видов превалирующую роль у одних видов (человекообразные обезьяны), существенную у других (примером могут служить голубые сойки), подчиненную у третьих (дарвиновы вьюрки). Это не исключает эффективного и быстрого накопления индивидуального опыта при совершенствовании сложных стереотипов (новокаледонские галки). Вероятно, существенную роль в формировании орудийного поведения животных играет встреча с соответствующими стимулами в критические периоды онтогенеза. Во всех случаях, когда в формировании орудийной деятельности участвует в качестве составляющей накопление и совершенствование опыта, можно, по-видимому, говорить о видотипической склонности к образованию специфических ассоциаций. Можно предположить, что слишком быстрое образование специфических ассоциаций может играть тормозящую роль, превращаясь в груз приобретенных стереотипов и препятствуя инновационным решениям. Это предположение нуждается в экспериментальной проверке.

Орудийная деятельность дает возможность интегрального исследования интеллекта животных. Она связана с оценкой обстоятельств, поиском подходящих предметов, планированием действий, коммуникацией с конспецификами. Эксперименты, основанные на решении инструментальных задач, позволяют представить пределы когнитивных возможностей животных и оценить размах индивидуальной вариабельности «интеллектуальных» способностей в группировках. Вопрос о том, реализуется ли наблюдаемый в некоторых экспериментах высокий когнитивный потенциал животных в ситуациях, не требующих использования орудий, или это узко направленная видовая «гениальность», требует дальнейших исследований.

Список литературы

1.Брюер С. Шимпанзе горы Ассерик. М.2002

2.Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 2006.

3.Зорина З.А. и др. Основы этологии и генетики поведения: Учебник. М., 2005.

4.Калягина Г.В. Сравнительная психология и зоопсихология / Сост. И общая редакция Г.В. Калягиной. СПб., 207.

.Правоторов Г.В. Зоопсихология для гуманитариев: Учебное пособие. Новосибирск, 2002.

.Резникова Ж.И. Исследование орудийной деятельности как путь к интегральной оценке когнитивных возможностей животных. // Журнал общей биологии, 2006 №1. С. 3-22.

.Тинберген Н. Социальное поведение животных. Пер. с англ. Ю.Л. Амченкова. Под ред. Академика РАН П.В. Симонова. М., 1993.

.Фабри К.Э. Основы зоопсихологии: Учебник для студентов высших учебных заведений. М., 2003.

Больше работ по теме: