Опыты Гальвани. Лейденская банка. Физиология

 

Введение

Физика и биология, на первый взгляд, довольно далекие друг от друга науки.

Но это только на первый взгляд. В действительности же в этих науках есть много общих точек. Например, в анатомии, зрение. Здесь присутствует элемент оптики: лучи света преломляются в хрусталике глаза, и элемент механики: хрусталик деформируется мышцами. Хотя, говоря о мышцах, нельзя не упомянуть о том, что их работа напрямую связана с физикой. Ведь по сути дела, механизм их действия, сокращение в связи с сокращением белковых нитей, физический процесс. А обмен веществ? Ведь питательные вещества переходят из крови в межклеточное вещество, из межклеточного вещества в клетку и из клетки в межклеточное вещество в основном из-за перепада в давлении. А нагревание внешних тканей тела кровью вследствие теплопередачи?

И физика стыкуется с биологией не только в анатомии. У птиц есть аэродинамическое оперение, у рыб гидродинамическая чешуя и боковая линия, для улавливания колебаний воды. Опять же слух.

Начало электрофизиологии обычно связывают со знаменитыми опытами итальянского врача, анатома и физиолога Луиджи Гальвани <#"justify">Гальвани

Родился 9 сентября <#"justify">Научная деятельность

К концу XVIII века <#"justify">

Рис. 1

Опыты по электричеству, XVIII век

Этим воспользовался в 1729 г. другой англичанин, Стивен Грей (1670-1735), проводивший эксперименты, вероятно, для заполнения своего досуга в те последние годы, когда он уже отошел от дел. Он показал, что электричество может распространяться по некоторым телам, и ввел, таким образом, в науку понятие проводника и изолятора, если воспользоваться терминами, введенными несколькими годами позже (в 1739 г.) Жаном Теофилем Дезагюлье (1683-1744). Грей открыл также явление электростатической индукции и подтвердил его многочисленными опытами, из которых наибольшее восхищение вызвал опыт с ребенком, которого подвешивали горизонтально на веревках и наэлектризовывали приближением заряженной стеклянной палочки к его ногам.

Рис. 2

Электрическая машина, применявшаяся еще в 1750 г. Вращающийся стеклянный шар G электризуется от прикосновения рук. Человек, стоящий на изолирующей скамеечке, дотрагивается до железного стержня NL, держа в руке миску с подогретым винным спиртом, который вспыхивает от искры, исходящей из руки дамы

Опыты Грея возбудили любопытство одного французского ученого с энциклопедически широким диапазоном интересов - Шарля Франсуа де Систерне Дюфэ (1698-1739). После бесчисленных опытов, проведенных с искусством, достойным восхищения, Дюфэ пришел в 1733 г. к фундаментальному открытию существования двух видов электричества, которые он назвал «стеклянным» и «смоляным» просто в память о том, что стекло и копал позволили ему открыть это явление. Не только те немногие вещества, которые были указаны Гильбертом и его последователями, но и все тела, за исключением металлов и влажных тел (это ограничение было впоследствии снято Ингенгоузом в 1778 г.), электризуются при трении. Это убедительно показали опыты Дюфэ с версором, который он сделал значительно более чувствительным, закруглив его острие и установив на подставку из сухого стекла. Каждое натертое тело приобретает один из видов электричества. Для определения вида электричества, приобретенного телом, Дюфэ предложил те же методы, которые применяются и сейчас.

Вращающийся шар Хоксби вскоре был усовершенствован, особенно Иоганном Винклером (1703-1770), профессором латинской литературы Лейпцигского университета. Винклер заменил шар стеклянной трубкой, вращавшейся с помощью педального механизма и натиравшейся уже не руками, а кожаными подушечками, отделанными конским волосом. Подушечки были соединены с землей с помощью проводящих столбиков. Эта машина давала столь сильные искры, что они были способны воспламенять эфир. Уже значительно позже, между 1755 и 1766 гг., цилиндр был заменен более удобным стеклянным диском. Приоритет этого изобретения оспаривают Мартин Планта (1727-1802), Джон Ингенгоуз (1730-1799) и Джессе Рамсден (1735-1800). Сейчас эта машина известна как машина Рамсдена, который построил ее и распространил.

Рис. 3

Машина Рамсдена конца XVIII века (М. Guуоt, Nouvelles recreations physiques et mathematiques, 1800).

Но еще до того, как появилась дисковая машина, интерес к новым явлениям, который до 1740 г. был ограничен лишь научными кругами, распространился среди широкой публики. Сеансы демонстрации электрических явлений проводились почти повсюду - на площадях и при королевских дворах, учеными и фокусниками, нашедшими в них еще один способ заработка. Интерес публики привлек к исследованию этих новых явлений большое число ученых, несмотря на насмешки многих скептиков, которые, осуждая, вновь и вновь ставили обычный вопрос: зачем это нужно? К новым исследованиям обратились не только физики, но и медики. В Венеции, в Турине, в Болонье были предприняты первые попытки применения электричества в медицине. Несколькими годами позже появляются первые публикации - небольшая книжечка анонимного автора «Dell'elettricismo» («Об электричестве»), вышедшая в Венеции в 1746 г., и письмо Франческо Пивати (1689-1764) «DelVelettricitd medica» («О медицинском электричестве»), опубликованное в 1747 г.

Результатом такой популяризации электрических опытов было открытие явления, реализуемого в «лейденской банке», как ее назвал французский физик Жан Нолле (1700-1770).

В 1745 г. немецкий каноник Эвальд Юрген фон Клейст, пытаясь, по-видимому, изготовить себе электризованную воду, которая считалась полезной для здоровья, и независимо от него лейденский физик Мушенбрек, продев в горлышко банки с водой гвоздь, дотронулись им до проводника действующей электрической машины; затем, прервав контакт, они притронулись другой рукой к гвоздю и испытали очень сильный удар, вызвавший онемение руки и плеча, а у Мушенбрека даже «все тело содрогнулось, как от молнии».

Весть об этом опыте быстро распространилась. Его стали повторять во многих местах. Серия опытов Нолле началась с опыта по «содроганию» целой цепи державшихся за руки монахов в картезианском монастыре в Париже. Затем он начал опыты на птицах, пользуясь простым, но полезным приспособлением - разрядником, применяющимся вплоть до наших дней. Нолле, который всегда следил за модой и стремился к театральным эффектам (его публичные опыты были настоящими представлениями для парижского света), убид с помощью разряда несколько птичек, после чего призывал обращаться с осторожностью с этой новой вещью, которая «может оживать и раздражаться».

Уже в следующем году бутылка с водой была заменена банкой с обкладками из металлической фольги с обеих сторон - внутри и снаружи. Был создан плоский конденсатор, а для увеличения эффекта Винклер в Германии, а Франклин в Америке соединили банки в параллель, получив мощные «батареи», как их назвал Франклин.

Бенджамин Франклин

Бенджамин Франклин (1706-1790) занялся исследованиями электрических явлений почти случайно. Когда он приступил к этим опытам, ему было 40 лет, и менее чем в три года он достиг изумительных успехов. Одним из первых поразивших его фактов было, выражаясь его словами, «...удивительное свойство остроконечных тел как притягивать, так и отталкивать электрический огонь»(Oeuvres de М. Franklin, Traduites de l'Anglois sur la quatrieme edition par M. Barbeu, Dubourg, Paris, 1773, I, p. 3. (На русском языке работы Франклина по электричеству опубликованы в книге: В. Франклин, Опыты и наблюдения над электричеством, М., 1956. - Прим. перев.)).

Это наблюдение, как мы знаем, не было новым, но новой была систематичность экспериментов, с помощью которых ему удалось установить, как говорят сейчас, «свойство острия» - способность, как думал Франклин, острия притягивать и отталкивать электрический флюид.

Бенджамин Франклин. Гравюра работы М. Чемберлина и Э. Фишера.

Но как, же разумно объяснить этот факт? Франклин попытался это сделать, но сам почувствовал недостаточность своего объяснения. Ну и что? Разве обязательно физику знать внутреннюю сущность явлений? И американский ученый с откровенно прагматистской ориентацией, которая всегда определяла его научные исследования, отвечает:

Для нас наиболее важным является не знание способа, которым природа осуществляет свои законы; достаточно знать сами эти законы. Реальную пользу представляет знание того, что если отпустить в воздухе ничем не поддерживаемое фарфоровое изделие, то оно упадет и неминуемо разобьется. Знать же, как оно упадет и почему разобьется, - это уже чисто умозрительный вопрос. Приятно, конечно, знать истину, однако обеспечить целость фарфорового изделия мы можем и без этого»

Теории электричества

В годы с 1745 по 1750 был предложен ряд теорий электричества, объединяемых одной общей чертой, унаследованной от картезианской философии: наличием некоторого характерного флюида, которому ученые в полете фантазии приписывали самые необыкновенные свойства и качества, стараясь объяснить электрические явления механическими процессами.

Довольно известны были теории Нолле и Уильяма Уотсона (1707-1787), вскоре уступившие место теории Франклина, сформулированной им в 1747 г. Эта теория сразу покорила ученых. Исходит она из следующего явления: если человек стоит на изолирующей скамеечке и натирает голой сухой рукой стеклянную трубку, то другой человек, стоящий на полу, может извлечь искру, приблизив свой палец либо к стеклянной трубке, либо к человеку, натиравшему трубку. Это явление можно варьировать, и оно прекрасно объясняется, если, согласно Франклину, принять, что существует лишь один-единственный электрический флюид, содержащийся во всех телах. Каждый процесс электризации состоит в извлечении из одного тела части находящегося в нем флюида и его переходе в другое тело. Получающийся при этом недостаток или избыток электрического флюида в теле проявляется в характерных электрических явлениях. Таким образом, тело наэлектризовано либо потому, что у него имеется избыток электрического флюида по сравнению с нормальным состоянием, либо потому, что у него оказывается меньше электрического флюида, нежели в нормальном состоянии. В первом случае Франклин называет тело положительно (плюс), во втором - отрицательно (минус) электризованным. Эта терминология сохранилась до наших дней.

Для объяснения электрических явлений Франклин приписывает электрическому флюиду три основных свойства: чрезвычайную тонкость, взаимное отталкивание его частей, сильное притяжение электрической материи к обычной материи. Если тело заряжено положительно, то избыток электрического флюида размещается на его поверхности и образует «электрическую атмосферу». Это выражение применялось почти до середины XIX века, причем не всегда в переносном смысле, как более или менее образное выражение, а подчас в строго физическом смысле. Часто говорили о «толщине» электрической атмосферы в геометрическом смысле. Через такое словоупотребление уже в XVIII веке пробило себе дорогу понятие плотности электрического флюида, которое справедливо использовалось для объяснения «свойства острия».

Но как же, принимая существование электрической атмосферы, объяснить понде-ромоторноевзаимодействиетел, электризованных отрицательно и, следовательно, лишенных электрической атмосферы? И далее, идет ли речь о действии на расстоянии или об опосредствованном действии? Франклин благоразумно хранит молчание по этим вопросам.

Впрочем, построенной им теоретической модели оказалось достаточно, чтобы привести Франклина к созданию плоского конденсатора, названного в его честь, и к выяснению того факта, что сила удара лейденской банки заключена в стекле банки, а не в ее двух проводящих обкладках.

Неспособность теории Франклина объяснить пондеромоторные действия привела к появлению дуалистической теории, постоянно противостоявшей теории Франклина с переменным успехом.

Поводом к возникновению этой теории были некоторые странные явления, привлекшие в 1759 г. внимание англичанина Роберта Симмера (?-1763), а еще шестью годами раньше вызвавшие интерес Джамбаттисты Беккариа. Симмер замечал характерное потрескивание и проскакивание маленьких искр каждый раз, когда он снимал первую из двух пар шелковых чулок, которые одновременно носил. Чем обусловлена противоположная электризация чулок? Занявшись исследованием этого вопроса, Симмер пришел к выводу, что электрические явления обусловлены двумя различными электрическими субстанциями, которые, будучи обе активными и положительными, действуют, так сказать, противоположно. В каждом теле имеются оба эти флюида, но в нейтральном, т. е. неэлектризованном, состоянии оба флюида присутствуют в равном количестве, так что внешний эффект отсутствует. Тело кажется наэлектризованным положительно или отрицательно в зависимости от того, какого флюида в нем больше. По правде говоря, экспериментальные факты, приведшие Симмера к выдвижению своей теории, весьма скудны и не очень убедительны. Самым веским фактом была, несомненно, форма отверстий в бумаге, образующихся при электрическом разряде: выгиб краев отверстия наружу по обе стороны от поверхности бумаги, согласно Симмеру, наглядно свидетельствует о том, что два различных флюида пересекают бумагу в противоположных направлениях.

Пироэлектричество

Турмалин, минерал с кристаллами ромбоэдрической системы, довольно распространенный в Европе, стал известен лишь с 1717 г. благодаря химику Луи Лемери (1677-1743), который описал его как особенный камень, привозимый с Цейлона, обладающий способностью притягивать легкие частицы и потому названный Линнеем в 1747 г. «электрическим камнем» (lapis electricus). Никто не занимался им до 1756 г., пока он не попал в руки Эпинуса, окрестившего его «турмалином» и начавшего исследовать его особые свойства. Целый ряд опытов, проведенных с исключительным умением, сразу убедил Эпинуса в том, что странная способность турмалина связана с электричеством, но совершенно отличается от общеизвестного явления электризации трением. Турмалин электризовался при нагреве, причем один конец его заряжался положительно, а другой - отрицательно.

Публикация Эпинуса вызвала жаркую полемику, в которой приняли участие, в частности, Бенджамин Уилсон (1708?-1788), Мушенбрек, Вильке, оспаривавшие результаты экспериментов Эпинуса главным образом потому, что им не удалось их повторить с той точностью, с которой ставил свои опыты сам Эпинус (подобные опыты и сейчас требуют тщательной постановки, если только не прибегать к электроскопическому порошку). Конец этой полемике положил Джон Кантон (1718-1772), который в прекрасном докладе, зачитанном Королевскому обществу в 1759 г., не только подтвердил результаты Эпинуса, но, кроме того, установил, что электризация получается и при охлаждении. В следующем, 1760 г. Кантон обнаружил, что свойством турмалина обладает также бразильский топаз, а Уилсон нашел его затем и у других драгоценных камней. В 1762 г. Кантон показал, кроме того, что возникающие при нагревании турмалина заряды равны по величине и противоположны по знаку. К этому выводу он пришел, погрузив образец турмалина в металлический сосуд с кипящей водой, соединенный с электрометром; электрометр не обнаружил никакого заряда. Заметим, что электрометр Кантона, введенный им в употребление с 1753 г. и бывший в течение многих лет одним из необходимейших приборов, представлял собой модификацию первого электроскопа с пробковыми шариками, описанного тем неизвестным автором, который в 1746 г. опубликовал первую работу по «медицинскому электричеству». Электроскоп Кантона состоял из двух почти соприкасающихся пробковых шариков, подвешенных в небольшой коробочке на двух льняных нитях.

Возвращаясь к свойствам турмалина, укажем, что минералог Рене Аюи (1743-1822) в своем учебнике по физике 1802 г. и в последующих изданиях вплоть до 1821 г. привел в порядок данные об этом явлении и представил их, по сути дела, в том же виде, в каком они известны сейчас, если не считать теоретических вопросов, отнюдь не решенных и в наше время. Кроме того, Аюи сделал важное открытие, что пироэлектрические кристаллы могут электризоваться не только при нагреве, но и под действием давления, и опираясь на это явление, позднее получившее название пьезоэлектричества, создал чувствительный электроскоп. Пьезоэлектричество исследовалось в течение всего XIX века и имеет сейчас многочисленные технические применения.

Алессандро Вольт

Алессандро Вольта (родился в Комо 18 февраля 1745 г., умер там же 5 марта 1827 г.) относился с недоверием к так называемому «животному электричеству». Он принадлежал к той группе физиков, которая считала, что такого электричества вообще не существует, за исключением случаев «электрических рыб». И вот сторонник таких взглядов Вольта ознакомился с работой Гальвани. Описанные в третьей части работы Гальвани опыты показались Вольте столь необычными и поразительными, что он, возможно, не стал бы повторять их, если бы не настояния его коллег по Павийскому университету. Вольта начал повторять опыты Гальвани 24 марта 1792г., и скептицизм его стал рассеиваться. 3 апреля 1792 г. он пишет Гальвани:

«Итак, вот я, наконец, обращен, с тех пор как я стал сам очевидцем и наблюдал эти чудеса, я, пожалуй, перешел от недоверия к фанатизму».

К фанатизму, но к благоразумному: 5 мая в публичной лекции в университете Вольта рассказывает об опытах Гальвани, превозносит их, поет хвалу важности этого открытия и возможностям дальнейшего его развития, но вместе с тем начинает выдвигать требования большей количественной строгости при исследовании этого явления, ибо

«...что хорошего можно сделать с вещами, не приведенными к степени и мере, особенно в физике? Как можно определить причину, если не определить не только качество, но и количество и интенсивность явлений?» (Le opere di Alessandro Volta, Ediz. naz., I, Milano, 1918, p. 26. (Переводы работ Вольты о природе животного электричества на русский язык опубликованы в книге: Л. Гальвани, А. Вольта, Избранные работы о животном электричестве, М. -Л., 1937. - Прим. перев.))

От себя он замечает, что лягушка может представлять собой

«...электрометр, в десятки раз более чувствительный, чем даже самый чувствительный электрометр с золотыми листочками».

Тем самым, сознательно или бессознательно, он начал выдвигать мысль о том, что лягушка представляет собой просто измерительный прибор. С помощью тонких опытов, выполненных с электрометром своей конструкции и с электрометром Беннета, Вольта приходит к выводу, что если действительно мышцы и нервы являются обкладками конденсатора, то нервы представляют собой отрицательную обкладку, а мышцы - положительную, т. е. как раз обратно тому, что утверждал Гальвани. Наконец, описывая, как ему удалось добиться сокращения мышц у еще живой и целой лягушки, Вольта настойчиво привлекает внимание к одной физической особенности гальванического опыта: образующие дугу металлы, прикладываемые к частям тела животного, чтобы вызвать сокращение мышц, должны быть различными. Через несколько дней после университетской лекции он, продолжая свои опыты, замечает:

«Факт... суть которого я еще не мог понять, что меня нисколько не удовлетворяет, заключается в необходимости применения неодинаковых проводников... У меня вызывает иногда сомнение, действительно ли различные или по-разному приложенные к двум точкам животного металлические провод-ники служат лишь для того, чтобы, соприкасаясь друг с другом, установить связь, предоставляющую электрическому флюиду путь, по которому тот естественно стремится перейти из одного места в другое, как представляется естественным думать. Одним словом, действительно ли они чисто пассивны или же они являются положительными активными агентами, приводящими в движение электрический флюид животных, нарушая его спокойствие и равновесие и заставляя его входить через проводник одного типа и выходить через проводник другого типа» (Там же, р. 39-40).

Мы уже говорили, что целесообразность применения различных металлов заметил еще Гальвани, причем это было не случайное наблюдение, как пишут некоторые историки, а многократное. Гальвани специально его подчеркивал как одно из условий, необходимых для успешности эксперимента, поскольку заметил, как он пишет в черновике одной неизданной работы, что опыт не удается или очень плохо получается, если дуга состоит из одного-единственного металла. В одной анонимной работе, несомненно принадлежащей Гальвани и опубликованной в 1794 г., он пытается объяснить большую активность разнородной дуги. Объяснение его, надо признать, довольно формальное и сводится к тому, что животное электричество отличается от искусственного своими свойствами и первое отличие заключается в том, что оно «более эффективно действует через разнородные проводники» (Ореrе di Luigi Galvani, цит. выше, р. 272). В этом проявляется различный образ мышления обоих ученых: физиолог Гальвани ищет причину явления только в физиологических фактах, физик Вольта видит причину в чисто физических явлениях.

Но вернемся к Вольте. 5 мая он превозносил Гальвани, а 14 мая в своей второй университетской лекции уже проводит сопоставления в чисто полемическом плане. Он показывает, что мышцы по существу не участвуют в создании самого явления: их сокращение вызывается, как вторичный эффект, возбуждением нерва. Для доказательства он ставит знаменитый опыт, в котором обнаруживается «кисловатый» привкус на языке при приложении к его кончику оловянной или свинцовой пластинки, а к середине языка серебряной или золотой монеты и при образовании проводящей дуги этими металлическими предметами. При этом ощущается тот же вкус, что и при приближении языка

«к кончику искусственно наэлектризованного проводника на такое расстояние, что искра еще не проскакивает» (Alessandro Volta, Le opere, цит. выше I, p. 62).

Кисловатый вкус переходит в «щелочной, т. е. отдающий горечью», если поменять на языке местами металлические предметы. Вольта нашел, что язык представляет собой чувствительнейший индикатор электричества, и это оказало ему ценную помощь в дальнейших исследованиях.

В июне 1792 г., через три месяца после того, как Вольта начал повторять опыты Гальвани, у него уже не оставалось былых сомнений:

«Таким образом, металлы не только прекрасные проводники, но и двигатели электричества; они не только предоставляют легчайший путь прохождению электрического флюида... но сами же вызывают такое нарушение равновесия тем, что извлекают этот флюид и вводят его, подобно тому как это происходит при натирании идиоэлектриков» (Там же, р. 117. (Идпоэлектриками в то время назывались тела, электризующиеся при трении. - Прим. перев.)).

Это известный закон контактных напряжений; два разнородных металла вызывают «нарушение равновесия» (сейчас говорят - создают разность потенциалов) между обоими металлами. Установив этот закон, Вольта в результате длительной серии опытов располагает] металлы в ряд, построенный так, что больший эффект соответствует металлам, более удаленным друг от друга в этом ряду. Один из первых его «рядов напряжений» таков: цинк, оловянная фольга, обычное олово в пластинах, свинец, железо, латунь и различные сорта бронзы, медь, платина, золото, серебро, ртуть, графит, древесный уголь.

Рис. 4

Виды 'столбов', описанных Вольтой в письме к Бэнксу. Сверху - 'цепочка чашек'. Буквой А обозначены серебряные пластины, буквой Z - цинковые

Против этого чисто физического объяснения явлений, наблюдаемых в опытах с лягушками, возражал Гальвани, поддержанный своим племянником Джованни Альдини (1762-1834) и Эудженио Валли (1762-1816). В последующем Гальвани пытался исключить из опытов металлические проводники, т.е. добиться сокращения мышц лягушки без применения физических средств. Вольта же искал способы исключить лягушку, т. е. найти физический метод обнаружения контактного электричества. Интересно, что оба они достигли цели и поэтому каждый считал себя победителем в споре. Гальвани в одном из опытов, упрощенном впоследствии Валли и описанном в наделавшей много шуму брошюре (1794 г.), препарировал лягушку так, что к ее телу остались присоединенными лишь бедренные нервы, а обе половинки лягушки затем были изогнуты так, что нервы касались голых бедренных мышц; каждое касание вызывало вздрагивание тела лягушки.

Вольта сначала пытался отрицать это явление, а потом ответил обобщением собственной теории: нарушение электрического равновесия наступает не только при контакте проводников первого класса, т. е. металлов, но и при контакте проводников второго класса. Короче говоря, нарушение равновесия наступает при контакте любых двух различных проводников, а следовательно, и при соприкосновении двух различных частей лягушки. И если даже разнородность соприкасающихся частей ни в чем ином не проявляется, сам факт нарушения электрического равновесия уже свидетельствует об этом. Иными словами, Вольта произвольно обратил закон контактных напряжений, утверждая, что нарушение электрического равновесия означает наличие контакта между разнородными проводниками.

Все же эта удобная позиция в споре была довольно шаткой и, несомненно, была бы разбита, если бы Вольта не нашел способа не только заменить лягушку другой гальванической цепью (собственным языком), как это было сделано в его поразительных опытах, но и вообще исключить все не чисто физические элементы из опыта. В 1796 г. Вольте удается наконец-то обнаружить контактное электричество чисто физическими методами с помощью дупликатора Никольсона. За первой изящной серией опытов с дупликатором последовали его классические опыты с конденсаторным электроскопом, описываемые сейчас во всех учебниках.

Из гальванической цепи была исключена лягушка, но зато и Гальвани исключил из цепи все физические факторы. С этого момента два направления исследования - физическое и физиологическое - разделились. По одному общему вопросу споры еще продолжались и особенно ожесточились в XIX столетии, пока в 1844г. Карло Маттеуччи (1811-1868) не опубликовал серию работ, доказывающих существование «животного электричества», отрицаемого «вольтианцами», но обладающего теми же свойствами, что и обычное электричество, а не отличного от него по природе, как утверждали «гальванианцы».

Теперь, уже уверенный в том, что свел гальваническое явление к чисто физическому, Вольта продолжал свои теоретические и экспериментальные исследования с вполне определенной целью - найти способ увеличения эффекта, который слишком слабо выражен при контакте только двух металлов. Так он начал исследовать «цепи» из проводников, т. е. явления, возникающие при приведении в соприкосновение нескольких проводников.

Загадочный триумф

В 1801 году в Париже произошло яркое событие, неоднократно описанное историками науки: в присутствии Наполеона Бонапарта состоялось представление работы "Искусственный электрический орган, имитирующий натуральный электрический орган угря или ската" с демонстрацией модели этого органа. Наполеон щедро наградил автора: в честь ученого была выбита медаль и учреждена премия в 80 000 экю. Все ведущие научные общества того времени, включая Петербургскую академию наук, изъявили желание видеть его в своих рядах, а лучшие университеты Европы были готовы предоставить ему свои кафедры. Позднее он получил титул графа и был назначен членом сената Королевства Италия. Имя этого человека хорошо известно и сегодня, а различные варианты искусственных электрических органов, имитирующих натуральные, выпускаются в миллиардных количествах. Речь идет об Алессандро Вольте и его изобретении - Вольтовом столбе, прообразе всех современных батарей и аккумуляторов. Какое отношение имеет Вольтов столб к электрическим органам рыб - об этом позже, а пока обратим внимание на то обстоятельство, что демонстрация проводилась с подчеркну той помпезностью и при большом стечении народа. Вольтов столб предположительно давал напряжение 40-50 вольт и ток менее одного ампера. Что же именно должен был показать Вольта, чтобы поразить всеобщее воображение? Представьте, что не Вольта, а вы стоите перед Наполеоном с полным ящиком самых лучших батареек и хотите продемонстрировать с их помощью что-нибудь эффектное. Лампочек, моторчиков, плееров и прочая нет еще даже в идее. Электрофорная машина к тому времени давно известна, лейденская банка изобретена более чем за 50 лет до этого. Все связанное с искрами, треском, светящимися наэлектризованными шарами, одновременным подпрыгиванием от электрического удара большой группы людей уже не раз демонстрировалось и не вызвало даже малой доли таких почестей и наград. Почему же триумф выпал на долю Вольтова столба? По-видимому, секрет успеха заключался в том, что Вольта повторил перед Наполеоном опыты по оживлению отрезанных членов с помощью малых количеств электричества. "Я делал их не только над лягушками, но и над угрями и над другими рыбами, над ящерицами, саламандрами, змеями и, что важнее, над мелкими теплокровными животными, именно над мышами и птицами", - писал ученый в 1792 году, в самом начале исследований, приведших в итоге к великому изобретению. Представьте себе разнообразные отрезанные части различных животных, лежащие совершенно недвижно, как и подобает отрезанным членам, из коих вытекла жизненная сила. Малейшее прикосновение Вольтова столба - и плоть оживает, трепещет, сокращается и содрогается. Были ли в истории науки опыты, более потрясающие воображение? Но все знают, что идея этих опытов принадлежит отнюдь не Вольте, а Луиджи Гальвани. Почему же он не был осыпан почестями в первую очередь или по меньшей мере рядом с Вольтой? Причина отнюдь не в том, что Гальвани к тому времени уже скончался, - будь он жив, наполеоновская награда, скорее всего, досталась бы Вольте. Да и не в Наполеоне дело - в последующие годы не он один возвышал Вольту и принижал Гальвани. И на то были свои резоны.

Упрямый "лягушатник"

Из учебников физики о Луиджи (или, в латинизированной форме, Алоизии) Гальвани известно примерно следующее: итальянский врач, анатом и физиолог конца XVIII века; на явление, получившее название "опыт Гальвани", он наткнулся случайно и не смог правильно объяснить, поскольку исходил из ложной гипотезы о существовании некоего животного электричества. А вот разобраться в явлении и создать полезное устройство на его основе смог физик Алессандро Вольта. Казалось бы, картина ясная: анатом резал лягушек (а что еще умеет делать анатом?), случайно наткнулся на то, что лапка дергается под действием тока, и ничего не понял - не физик, куда ему понимать суть вещей. Вольта, физик, все тщательно повторил, все правильно объяснил и даже подтвердил практикой. А то, что анатом и врач то ли из упрямства, то ли по недомыслию продолжал настаивать на своем, окончательно плохо его характеризует. Непонятно, почему человечество оказалось столь благосклонным к этому врачу, что присвоило его имя и токам проводимости, и целой области физики, и прибору для измерения тока, и важнейшему технологическому процессу электрохимического нанесения металлических покрытий, и даже изобретенным Вольтой источникам тока. Ни с одним из самых известных физиков - ни с Ньютоном, ни с Декартом, ни с Лейбницем, ни с Гюйгенсом, ни с любимцем классической физики Джеймсом Клерком Максвеллом - не связано такое количество терминов. Но вот что забавно: когда речь идет об областях не физических, термины, связанные с именем Гальвани, вполне респектабельны и устойчивы: гальванотерапия, гальваническая ванна, гальванотаксис. Если же дело касается физики, то на всякий гальванический термин есть термин антигальванический: не гальванометр, а амперметр; не гальванический ток, а ток проводимости; не гальванический элемент, а химический источник тока. Чем ортодоксальнее учебник физики, тем меньше вероятность встретить в нем не только какое-либо упоминание научных заслуг Гальвани, но и гальваническую терминологию. Официальные власти империи сэра Исаака Ньютона, или "цеховики", как называл их Гёте, явно отказывают в гражданстве Луиджи Гальвани, но кто-то постоянно пишет на стенах храма науки его имя и напоминает о его существовании. Попробуем разобраться, в чем тут дело. Гальвани, прежде всего, физиолог, но в конце XVIII века это слово воспринималось буквально: физика - природа, логия - ее изучение, физиолог - изучатель природы, или, по-русски, естествоиспытатель. К началу описываемых событий в лаборатории Гальвани находились электрофорная машина, электрофор конструкции Вольты, электроскоп, сделанный в соответствии с указаниями Вольты, лейденская банка, магический квадрат (другой вариант конденсатора), громоотвод, то есть весь арсенал средств для исследования электричества, которым располагала физика того времени. Что касается занятий врачеванием и анатомией, то медицина была весьма распространенным средством существования естествоиспытателей того времени. Из множества примеров приведу основателя гидродинамики Даниила Бернулли, который писал свои знаменитые уравнения для объяснения системы кровообращения и был в один из периодов своей жизни профессором анатомии Петербургской академии наук. Кроме того, изучение электричества было теснейшим образом связано с медициной. Начало этим исследованиям положил врач королевы Елизаветы - Гильберт, от которого и пошла вся янтарная терминология и который в 1600 году издал большой трактат по магнетизму и электричеству. Теперь о случайности открытия. С указания на случай начинает свой "Трактат о силах электричества при мышечном движении" сам Гальвани: "Итак, я считал, что сделаю нечто ценное, если я кратко и точно изложу историю моих открытий в таком порядке и расположении, в каком мне их доставили отчасти случай и счастливая судьба, отчасти трудолюбие и прилежание. Я сделаю это не только для того, чтобы мне не приписывалось больше, чем счастливому случаю, или случаю больше, чем мне, но для того, чтобы дать как бы факел тем, которые пожелают пойти по тому же пути исследования..." Согласно мнению большинства историков науки, случай явился в лице молодой жены Гальвани - Лючии Галеацци, дочери учителя Гальвани, которая крутила ручку электрофорной машины, в то время как ассистент препарировал лягушку. Лапка билась под скальпелем, и наблюдательная женщина заметила, что судороги случаются тогда, когда между шарами машины проскакивает искра. Она обратила внимание мужа на это совпадение, и революция в физике началась. Описываемые события произошли в 1780 году, а трактат вышел только в 1791-м, и за эти 11 лет было поставлено огромное число экспериментов, в ходе которых ярко проявился удивительнейший талант Гальвани обращать внимание на существенные детали и выносить на свет сокрытое. Прежде всего, Гальвани установил, что для устойчивой повторяемости явления необходимо, чтобы экспериментатор касался либо металлических заклепок скальпеля, либо его металлического острия, "открывая доступ электрическому флюиду". Затем из опыта был исключен экспериментатор со скальпелем - его заменили на очень длинную проволоку, висящую на шелковых нитях и соединенную с нервом. Лапку при этом электрически соединяли с землей. В меньшей степени, но все-таки проявлялся эффект и в том случае, когда проводник присоединяли только к нерву или только к мышце. Гальвани провел один из первых в истории человечества экспериментов по электромагнитной связи. При этом требовались определенные анатомические умения, чтобы обеспечить полную электрическую изоляцию нерва от мышц. Дальность связи была невелика, но, во всяком случае, удалось получить устойчивые сокращения лапок при расположении электрофорной машины в соседней комнате. (Кстати говоря, более чем через сто лет, в 1923 году, лягушачью лапку применяли в качестве приемника в первых опытах по телеграфии на большие расстояния.) Препарированную лапку подвешивали на проволочках или вместе с антенной помещали в герметичный стеклянный сосуд и откачивали воздух - эффект сокращения все равно возникал. Малейшее же нарушение электрической цепи "проводник - нерв - мышца - проводник" приводило к остановке сокращений. Другая серия опытов состояла в замене искусственного электричества от электрофорной машины и лейденских банок на естественное грозовое электричество. Лапку соединяли с громоотводом, и во время грозы наблюдались сокращения при разрядах молний и при прохождении туч. Гальвани обратил внимание на то, что в некоторых случаях одна вспышка молнии вызвала несколько сокращений. Наконец, были предприняты исследования влияния атмосферного электричества, для чего лапки в ясную погоду вывесили на медных крючках на балконе с железными перилами. Гальвани стал прижимать медные крючки к железной решетке, и тут впервые заметил сокращение лапки при контакте разнородных металлов. Этого оказалось достаточно, чтобы придать экспериментам новое направление и перенести опыты обратно в комнату. Гальвани с изумлением убеждается в том, "что сокращения были различны сообразно различию металлов, именно в случае одних - сильнее и быстрее, а в случае других - слабее и медленнее". Было чему удивляться: до этого никаких различий электричес ких свойств металлов физике не отмечали. Теперь опыты состояли в замыкании нерва с наружной стороной мышцы дугой из металлов. Пытливый экспериментатор выявил, что "если вся дуга железная или крючок железный и если также проводящая пластина железная, то чаще всего сокращения либо отсутствуют, либо весьма незначительны. Если, однако, один из этих предметов железный, а другой - медный или же, что гораздо лучше, серебряный, то сокращения немедленно становились гораздо больше и гораздо продолжительнее". Осторожно высказав "некоторое подозрение об электричестве, свойственном самому животному", Гальвани не торопится считать это доказанным. Лишь подробно описав множество опытов так, чтобы желающие могли повторить их, он наконец объявляет мышцу "местом пребывания исследованного нами электричества". Схемы опытов постоянно оптимизируются с тем, чтобы вызвать устойчивый эффект наименьшим количеством электричества. Существенным оказывается покрытие нервов тонкой металлической, лучше всего оловянной, фольгой. При этом сокращение наблюдается даже без замыкающей дуги при одном лишь соприкосновении проводящего тела с обложенными фольгой нервами. Воздействие на нервы проявляется гораздо сильнее, чем на мышцы. Гальвани устанавливает, «что все части рассеченных животных так или иначе свободно проводят и легко пропускают электричество, вероятно вследствие влажности, которой они пропитываются». Трактат Гальвани написан в замечательной манере, при которой главное внимание уделяется не могуществу вспомогательного средства, например математического аппарата, не философским или теологическим ассоциациям, а аккуратному описанию постановки и результатов опытов и непосредственному движению мысли, выраженной естественным языком. Он рассматривает мышцу как батарею лейденских банок, указывая, что электричество сосредоточено на поверхности между внутренней полостью мышечных волокон и наружной. В качестве существенной детали этой гипотезы Гальвани предлагает принять во внимание, "что мышечное волокно, хотя на первый взгляд и очень простое, состоит, однако, из различных как твердых, так и жидких частей, что обусловливает в нем немалое разнообразие веществ". Широкими мазками набрасывает он картину возможных методов электромедицины и, главное, роли электричества в функционировании живого. Конечно, текст не свободен от фраз, вызывающих улыбку сегодняшнего читателя, например: "...болезни поражают особенно стариков, так как у них обильнее должны накопляться массы испорченного животного электричества..." Следует помнить, что в те времена электричество считали особой жидкостью, имеющей характерные вкус и запах. Теперь о "ложной гипотезе о животном электричестве". Начнем с того, что ко времени написания трактата Гальвани существование животного электричества было уже не гипотезой, а фактом: в 1773 году Уолш с помощью Кавендиша окончательно доказал электрическую природу разрядов электрических рыб. По мнению Гальвани, разряды электрических органов рыб отличаются от электрических сокращений мышц лягушек только количественно, но не качественно. Весь мир пронизан электричеством, в каждой лягушачьей лапке, в каждом живом органе текут слабые гальванические токи, вызывающие поразительные физиологические эффекты. Представлялась более чем очевидной гипотеза о том, что мозг экстрагирует электрический флюид из крови, а легкие всасывают электричество из атмосферы (не зря в грозу так легко дышится). Тонкая электрическая жидкость, неразличимая ни в какие микроскопы, распространяется по нервам, питает все члены и обеспечивает функционирование всех чувств. Если научиться отворять и затворять электричество, как кровь, заменять тухлое электричество свежим, то в медицине состоится большой скачок. Казалось бы, опыты Гальвани убедительно подтверждали такую упрощенную схему. Главным становился вопрос о том, где брать свежее электричество. Натуральные разряды электрических рыб в те времена ценились крайне высоко: есть сведения, что в Англии желающие платили 12 шиллингов 6 пенсов за оцепеняющий разряд угря, другие называют более дешевые разряды - по 2 шиллинга, но, возможно, цены колебались. В любом случае этот путь для массовой медицины не годился: больно хлопотно ездить к пациентам с электрическим угрем в саквояже-аквариуме. Вот почему такой восторг вызвал Вольтов столб - искусственный аналог электрического органа. Опыты физика профессионала Алессандро Вольта был на восемь лет моложе Гальвани, но последний в своем трактате называет его знаменитейшим и изготовляет приборы, следуя опубликованным рекомендациям Вольты. Вольта происходил из более знатной семьи, чем Гальвани, получил прекрасное образование, был лично знаком со многими авторитетными физиками Европы, состоял в переписке с Английским королевским обществом и, будучи принятым в его ряды, явно хотел быть в нем заметным. Биографы Вольты утверждают, что ему несвойственно честолюбие, но по его письмам складывается обратное впечатление. В отличие от Гальвани он легко идет на контакт с новой пронаполеоновской властью Италии, отрешившей Гальвани в последние годы его жизни от кафедры. Первая реакция Вольты на трактат крайне эмоциональна: "Я должен, однако, признаться, что я приступил к первым опытам с недоверием и без больших надежд на успех: настолько поразительными казались мне описанные явления, которые если и не противоречили, то слишком превосходили все то, что до сих пор было известно об электричестве, такими чудесными они мне казались. За это мое недоверие и как бы упорное предубеждение, которого я не стыжусь, я прошу прощения у автора открытия и считаю теперь своей славной обязанностью в такой же мере почтить его после того, как я видел и трогал рукой то, чему столь трудно было поверить до того, как потрогать и увидеть. Однако после того, как я сам стал очевидцем и творцом всех этих чудес, я наконец обратился и перешел от недоверия, может быть, к фанатизму". Сразу после ознакомления с этим трактатом Вольта подробно и гораздо более определенно, чем Гальвани, излагает аргументацию последнего и соглашается с ней. Один из основных выводов: проводники не могут быть источником электричества, электричество содержится только в изоляторах. Если при прикосновении дуги из металлов, неважно одного или двух, течет ток, то источник его находится вне дуги, то есть внутри организма. "Таким образом, если проводящая дуга вызывает вышеуказанные сокращения мышцы, то мы должны предположить, что эти органы животного, естественно, обладают электричеством в любом состоянии или что электрический флюид в соответствующих частях неуравновешен". Позже именно этот пункт об естественном присутствии электричества в животных органах будет Вольтой опровергнут и предъявлен как главный источник ошибок Гальвани. Вольта не видит особых заслуг Гальвани в обнаружении начального явления - сокращения лапки под действием искр от электрофорной машины. "Только случай натолкнул м. Гальвани на явление, которое его удивило гораздо больше, чем следовало бы. Впрочем, кто мог бы подумать, что электрический ток, до такой степени слабый, что его не могли обнаружить даже самые чувствительные электрометры, был способен действовать с такой силою на органы животного…" Для физика Вольты высокая чувствительность - вопрос количественный. Для физиолога Гальвани, судя по всему, - качественный. То, чему удивился Гальвани в первых опытах, на современном языке можно назвать адекватностью электростимуляции. Если количество электричества столь малое, что его почти не показывают электроскопы, вызывает ярко выраженный физиологический эффект, то стимул адекватен живому, то есть природа посылает через нервы в мышцы именно электрические импульсы. А значит она умеет их генерировать.

Вольту явно волнует вопрос: какова степень величия открытий Гальвани? Он ясно сознает, что на новом поле исследований у него, физика-профессионала, больше шансов продвинуться вперед, чем у случайно набредшего на край поляны дилетанта Гальвани. И в первых же сообщениях спешит подчеркнуть свой профессионализм, пытаясь добиться количественного измерения электричества, вызывающего физиологические эффекты. Он подробнейше описывает конструкцию более чувствительного электрометра и повторяет опыты Гальвани с привязкой к ним неких численных значений. Через пару лет в письмах и статьях Вольты чисел почти не останется, при описании опытов главным образом будут описаны логические мотивы их постановки и примененные особенности анатомирования, но уважение к численным методам уже продемонстрировано. Восторженность Вольты по отношению к Гальвани проходит почти сразу, хотя от повторения и бесконечных модификаций его опытов он оторваться не может. Вольта вводит термин "электрическая жизнеспособность" - способность организмов или их частей "оживать" при замыкании нервов дугой или при воздействии электричества электрофорной машины. Он выделяет четыре стадии, по степени проявления эффекта, при переходе от кажущейся смерти к полной. Далее он изучает зависимость электрической жизнеспособности лягушек от способов их умерщвления: "Я уже исследовал множество лягушек в силе и устойчивости каждой стадии остающейся жизненности. Некоторых из них я заставил погибнуть просто от усталости или недостаточного питания, других - в сосуде с более или менее нагретой водой, третьих - от тяжелых ран, калечения и всевозможного рода мучений, четвертых - от повторных электрических ударов и пятых - от одного только искрового разряда. Все эти наблюдения я аккуратно записывал в дневник, который опубликую, когда распространю эти опыты, как я ставлю себе задачей, и на другие виды смерти этих и других животных, подвергнув их в отдельных случаях действию удушливого воздуха и паров, а также различных ядов". Вот такие опыты ставит физик-профессионал Алессандро Джузеппе Антонио Анастасио Вольта… Ревниво проверяет он на прочность каждый кирпичик здания, построенного Гальвани, и находит два крупных изъяна. Во-первых, доказывает, что электрический ток в опытах Гальвани вызывает не непосредственно сокращение мышцы, а лишь возбуждение нерва, который далее неизвестным образом действует на мышцу. Во-вторых, на основании множества опытов Вольта приходит к убеждению, что обкладки из двух разных металлов являются не простыми проводниками, а "настоящими возбудителями и двигателями электрического флюида". Из этих двух выводов делается третий: животные органы, равно как и их части, лишь пассивные проводники электричества. То есть животного электричества, помимо проявляемого в особым образом устроенных электрических органах рыб, не существует. От всего, сделанного Гальвани, остается лишь случайно обнаруженный факт высокой чувствительности плоти к электрическим импульсам. И даже этот факт должен излагаться в редакции Вольты: к электричеству чувствительны лишь нервы, а мышцы приводятся в возбуждение косвенным, неэлектрическим образом. Сегодня, через 200 с лишним лет после описываемых событий, мы знаем, что в организме существует многое из того, что так рьяно отрицал Вольта - и собственное электричество, и сходство не только электроцитов, но и обычных мышечных волокон с батареями лейденских банок, и возможность возбуждения тканей без применения разнородных металлов.

Второе искушение вольты, или подсмотренная разгадка

Два разнородных металла могут быть источником электричества - для Вольты и других физиков это переворот в физических представлениях, переворот шокирующий, ибо достаточно прикосновения разнородных металлов, и начинает течь ток - "бесконечная циркуляция электрических истечений, вечное движение". Закон сохранения энергии еще не сформулирован - это сделает через полвека, в 1847 году, другой врач, физиолог и физик Герман Людвиг Фердинанд Гельмгольц, но этот закон как бы предощущается. И тут такой соблазн в нем усомниться! Для Гальвани, который уверен, что источник энергии находится внутри организма, существование металлического электричества - всего лишь повод модификации физиологических опытов. Но Вольта остается глух к аргументам Гальвани, полагая, что разнородные материалы присутствуют всегда, что источник электричества установлен и заключается в контакте разнородных проводников. Придя к отрицанию животного электричества, Вольта продолжал работать с широким кругом живых организмов. Главные объекты интереса - электрические органы угрей и скатов. Он анатомирует их восемь лет. При этом мысли все время заняты проблемой: почему два разнородных металла, например серебро и цинк, дают большой физиологический эффект, а дуга из одного металла действует слабо? Наконец, Вольта, имея перед глазами кукурузоподобную структуру электрических органов, начинает собирать в стопку кружки серебра и цинка, прокладывая их смоченным сукном, и получает Вольтов столб. Другой вариант конструкции Вольтова столба - чашечки с электролитом и проволоками разных металлов. Электроциты пресноводных электрических угрей очень похожи на диски, а морских электрических скатов - на чашечки, отсюда два базовых варианта. Зачем для этого технического изобретения физику Вольте понадобились электрические рыбы? С точки зрения современной физиологии электрический разряд в электрических органах и электрические явления в мышцах и нервах качественно похожи. Более того, специалисты сходятся во мнениях, что электрические органы - это модифицированные нервно-мышечные структуры. Главное отличие в том, что в обычных мышцах электровозбуждения отдельных клеток как бы гасят друг друга, а в электрических органах рыб - складываются, позволяя из отдельных электроцитов с напряжением несколько десятков милливольт составить батарею, которая дает сотни вольт (у электрического угря или сома). Эффект суммации - решающий шаг к Вольтову столбу, шаг, который невозможно сделать на основе явления контактной разности потенциалов металлов. То, что позже будет названо правилом Вольты, гласит: "В цепи, состоящей из любого количества металлов, электродвижущая сила равна нулю". Прекрасный экспериментатор Вольта, давно выявивший в своих опытах необходимость электролитов, так описывает свое изобретение: "Я кладу на стол или на какую-нибудь опору одну из металлических пластинок, например серебряную, и на нее цинковую и затем мокрый диск и т.д. в том же порядке. Всегда цинк должен следовать за серебром или наоборот, в зависимости от расположения их в первой паре, и каждая пара перекладывается мокрым диском. Таким образом, я складываю из этих этажей столб такой высоты, который может держаться, не обрушиваясь". Из какой доступной физической модели, из каких уравнений следует такая конструкция? Только из биологической метафоры - из аналогии с электрическими органами угря и ската. И, надо сказать, Вольта отнюдь не скрывает этого, более того, он утверждает, что и электрические органы рыб устроены и действуют по тому же принципу.

Представим себе, что не физик Вольта, а физиолог Гальвани, доказав наличие контактной разности потенциалов, утверждал бы существование вечного источника тока за счет простого контакта разнородных металлов. Простилось бы ему то, что он не объяснил роли электролита и химических явлений на границах электродов и не предугадал закона сохранения энергии?

Победное шествие метафористов

С этого момента электрическая теория в физике старается отгородиться от физиологии: она уверена, что "золотой ключик" уже в руках, и спешит открывать им дверки в своей каморке. Отрезанный от живой плоти и брошенный на алтарь физической науки искусственный электрический орган вызвал мощные движения огромных интеллектуальных сил. Повсеместно от Петербурга до Нового Света спешно создавались все более мощные Вольтовы столбы. Основания для спешки были: те, кто первым изучал законы электрического тока, навсегда входили в историю науки. Кто более знаком массовому сознанию: авторитетнейший аббат Нолле и великий Машенбрук, изучавшие электричество до изобретения источника тока, или Ом, Кирхгофф, Эрстед и Ампер, располагавшие гальваническими элементами?

Но в этом мощном движении вперед к четырем уравнениям Максвелла с семью неизвестны ми была крупная фигура, стоявшая явно особняком, - отец электрической теории Майкла Фарадея.

Заслуги Майкла Фарадея перед физикой настолько многочисленны, что отлучать его от физики было бы бесперспективно. Между тем Фарадей, как на грех, явно игнорирует в своих исследованиях ведущую и определяющую роль математики. Сколько "крокодиловых слез" было пролито по поводу тяжелого детства подмастерья сапожника, лишившего Фарадея возможнос ти получить уважаемое математическое образование и понимать формулы, в изобилии употреблявшиеся Пуассоном или Ампером. Между тем сам Фарадей не сильно комплексовал по этому поводу. И, конечно, он игнорирует негласный запрет на изучение электричества в живом, а это, в частности, означает, что он экспериментирует с электрическими рыбами. Задача, естественно, старая, гальваниевская - научиться искусственным образом восстанавливать жизненные силы. Но модель уже иная: нервный флюид - субстанция более тонкая, нежели электрический. А электрические органы рыб - это преобразователи жизненной силы в электрический ток. Задача, поставленная Фарадеем перед самим собой, - обратное преобразование. И он проводит опыты по внешней подзарядке разрядившихся батарей электрического угря с целью более скорого восстановления его жизненных сил. К сожалению, эти замечательные эксперименты успехом не увенчались: природа не предусмотрела возможности подзаряжать электрических рыб извне. Увы, этот прокол прибавил аргументов тем, кто считал моветоном увлечение физиков физиологией. После экспериментальных работ Фарадея контуры материка, на который некогда в числе первых ступил Луиджи Гальвани, в целом определились - феноменология классической электромагнитной теории обрела практическую полноту. За это время десятки математиков резво обжили новую территорию, придавая ей цивилизованный вид, в котором ее можно было демонстриро вать, воспитывая новых профессионалов. Новая "церковь", которой фактически стала физика, всерьез полагала, что боги говорят языком дифференциальных уравнений. Да, конечно, Джеймс Клерк Максвелл прямо указывал, что математика - всего лишь научная метафора. Но переписанная история физики должна была иллюстрировать мощь математических дедукций, которые как асфальтовый каток прокладывали столбовую дорогу науки. Позволяли ли открытия сеньора Гальвани точно гарантировать правильность математических дедукций? Ну конечно, нет. Стоит ли удивляться, что он не причислен к числу физиков? А Вольта - он ведь тоже по части точных математических дедукций не слишком преуспел, за что ему индульгенция? Вероятнее всего, за большие технические достижения. Физика кровно (и материально) заинтересована в том, чтобы слыть источником и инкубатором всех новых технических идей. Автор эпохального технического изобретения обязан быть признанным физиком, без этого ставится под сомнение руководящая и определяющая роль физико-математических наук в техническом прогрессе. Впрочем, в списке создателей электрической теории по Максвеллу помимо Фарадея названы: Кулон, Кавендиш, Лаплас, Пуассон, Эрстед, Ампер, Фурье, Вебер, Нейман. Здесь нет не только Гальвани, но и Вольты. Спор об источнике электрического флюида, с точки зрения Максвелла, ненаучен: "Старый и популярный термин "электрический флюид", который, как мы надеемся, навсегда изгнан в область газетных фельетонов, в свое время фиксировал внимание людей на тех специальных частях тел, в которых предполагалось наличие этого флюида". Так о чем же спорили Гальвани и Вольта? На этот вопрос можно ответить по-разному. Кто-то скажет, что Гальвани с Вольтой, по сути, и не спорил. Вольта же большей частью спорил не столько с Гальвани, сколько сам с собой. А Гальвани отстаивал право ученого чувствовать Истину наперекор убедительным дедукциям профессионалов своего времени, и, в конечном счете, он оказался прав, чтобы там ни писали авторитетные физики. Математика сыграла большую роль в охране физики от людей случайных. Трудно не согласиться с опасностью дискредитации науки дилетантами, основательностью знаний не обладающими. Но насколько оправданна эта борьба физиков за чистоту своих рядов путем умалчивания имен и заслуг истинных первооткрывателей и отмежевания от характера решавшихся ими задач? Неужели кто-то до сих пор всерьез верит, что Бог и Природа говорят исключительно языком дифференциальных и интегральных уравнений?

Луиджи Гальвани

После первых же случаев поражения электрическим разрядом возникли, как мы видели, обоснованные предположения, и надежды, что новое вещество окажется способным облегчать или вылечивать болезни страждущего человечества. Открытие лейденской банки подтвердило предположения и еще больше подкрепило надежду. А когда Франклину наконец удалось извлечь электричество из облаков, а несколько позже Лемонье получил электричество при ясной погоде, стало казаться, «что вся природа стала электрической». А если вся природа электрическая, то и жизнь человека, как физическая, так и духовная, должна определяться течением по жилам и по мускулам этого таинственного вещества. Таким образом возникло представление о животном электричестве, главном регуляторе жизни животных вообще и людей в частности.

Луиджи Гальвани. Портрет кисти неизвестного художника

В 1773 г. появился мемуар Джона Уолша (?-1795), в котором доказывается электрическая природа известного свойства рыбы, называемой с тех пор электрическим скатом. Вильгельм Гравезанд и Мушенбрек, не удовлетворенные существовавшим ранее механическим объяснением действия этой рыбы, также выдвигали предположение о его электрической природе, но не подтвердили его никакими опытами. Некоторые опыты в этом направлении проделал Байен (1745-1798), но они прошли незамеченными. Таким образом, мемуар Уолша воспринимался как открытие и произвел сильное впечатление. В нем экспериментально показано, что явление удара от электрического ската можно воспроизвести с помощью искусственного электричества. Мемуар Уолша, написанный в виде письма Франклину, кончается так:

«С удовольствием направляю Вам эти сообщения. Те, что предсказывали и показали связь электричества со страшными атмосферными молниями, со вниманием узнают о том, что в глубине океана электричество существует в виде кроткой молнии, молчаливой и невидимой. Те, что анализировали заряженные банки, с удовольствием увидят, что их законы справедливы и для живых банок. Те, кто стал электриком благодаря разуму, с уважением отнесутся к электрику по инстинкту, которого природа с самого рождения одарила чудесным аппаратом и способностью пользоваться им» (John Walsh, Of the electric Property of Torpedo, Phil. Transactions of the Roy. Soc. of London, 1809, XIII, 477 (1773)).

За мемуаром Уолша последовало много других работ, посвященных физическому и анатомическому исследованию электрического ската; среди них выделяется мемуар Кавендиша (1776 г.), в котором помимо некоторых данных по интересовавшему его вопросу об измерении электрического сопротивления описан «искусственный электрический скат», где электричество поставляется батареей лейденских банок. Это забавное приспособление было погружено в подсоленную воду той же степени солености, что и море. При этом наблюдались те же эффекты, что и при действии ската.

Рис. 5

Первые опыты Гальвани. (Memorie ed esperimenti inediti di Luigi Galvani, 1937).

В период максимального обилия публикаций, последовавшего за работой Уолша, физики разделились на два лагеря: одни считали животное электричество свойственным лишь «электрическим рыбам», другие же приписывали его вообще всем животным. Физиологи того времени в свою очередь придумали себе без всяких экспериментальных оснований «животные эссенции», подобные электрическому флюиду, но в остальном не определенные. Эссенции, протекая по нервам, ответственны за перенос ощущений к мозгу и произвольное сокращение мышц в результате волевых импульсов. На фоне этого океана необоснованных гипотез, путаных идей, ошибочных аналогий, смутных предчувствий начались исследования Луиджи Гальвани, родившегося в Болонье 9 сентября 1737 г. и умершего там же 4 декабря 1798 г.

Еще в 1773 г. Гальвани, будучи профессором анатомии в Болонскрм университете, начал анатомическое исследование мышечных движений лягушек, а в 1780 г. произвел на них свои первые электро-физиологические опыты. После И лет исследований и опытов он опубликовал свои результаты в знаменитом трактате «De vlribus electricitatis in motu musculari commentarius» («Трактат о силах электричества при мышечном движении»), помещенном в «Комментариях» Болонской академии и переизданном в следующем году племянником Гальвани Джованни Альдини, добавившим к трактату некоторые замечания и одну работу. В 1937 г. Энрико Бенасси выпустил первый итальянский перевод этого трактата с параллельным латинским текстом (Меmoriе ed esperimenti inediti di Luigi Galvani, Bologna, 1937, p. 83-192).

Гальвани так рассказывает об обстоятельствах своего открытия:

«Я разрезал и препарировал лягушку, как указано на фигуре Q, и поместил ее на стол, на котором находилась электрическая машина, при полном разобщении от кондуктора последней и на довольно большом расстоянии от него. Когда один из моих помощников острием скальпеля случайно очень легко коснулся внутренних бедренных нервов этой лягушки, то немедленно все мышцы конечностей начали так сокращаться, что казались впавшими в сильнейшие тонические судороги. Другой же из них, который помогал нам в опытах по электричеству, заметил, как ему казалось, что это удается тогда, когда из кондуктора машины извлекается искра. Удивленный новым явлением, он тотчас же обратил на него мое внимание, хотя я замышлял совсем другое и был поглощен своими мыслями. Тогда я зажегся страстным желанием исследовать это явление и вынести на свет то, что было в нем скрытного» (De viribus electricitatis in motu musculari commentarius, в книге Opere edite ed medite del Professore Luigi Galvani raccolte e publicate per cura dell Accademia delle Scienze dell'Istituto di Bologna, Bologna, 1841, p. 63. (Есть русский перевод в книге: Л. Гальвани, А. Вольта, Избранные работы о животном электричестве, М. -Л., 1937.)).

Рис. 6

Различные опыты Гальваыи. (Memorie ed esperimenti inediti di Luigi Galvani, 1937).

Многочисленные последующие эксперименты Гальвани подтвердили, что явление происходит именно так, как заметил его ассистент: как только из машины извлекается искра, каждый раз лягушку охватывает судорожная дрожь, если к ее нервам в этот момент экспериментатор прикасается проводником. Такие же результаты получались и на других животных, как холоднокровных, так и теплокровных, а также в тех случаях, когда искра извлекалась из лейденской банки или электрофора.

Надо было теперь установить, продолжает Гальвани во второй части своей работы, не вызывает ли атмосферное электричество те же эффекты, что и искусственное. С этой целью он протянул над своим домом длинный проводник и подвешивал к нему за бедренные нервы лягушек, к лапкам которых была присоединена другая весьма длинная проволока, опущенная в воду в колодезь, и наблюдал, что «...сколько раз вспыхивала молния, столько же раз все мышцы в тот же момент впадали в сильнейшие и многократные сокращения» (Там же, р. 76-80).

Более того, сокращения мышц происходили не только в момент вспышки молнии, но и при грозовом небе, когда облака близко проходили над местом нахождения проводника.

Из этих опытов, продолжает Гальвани в третьей части работы, возникает желание определить экспериментально, не вызывается ли сокращение мышц лягушки не только бурными проявлениями атмосферного электричества, но и «спокойным электричеством и при ясном небе».

С этой целью он приготовил несколько лягушек и подвесил их на медных крючках к железной решетке, окружавшей висячий садик его дома. Несколько раз он наблюдал при этом сокращения мышц и приписывал их изменению состояния атмосферного электричества:

«...легко ошибиться в исследовании и считать виденным и найденным то, что мы желаем увидеть и найти» (Там же, р. 76-80).

Но вскоре он увидел, что ни одно из этих сокращений в действительности не объяснялось изменением состояния атмосферы. Тогда он решил продолжить опыты в доме: приготовил лягушку, положил ее на стол, прикрепил к ее спинному мозгу крючок, а другим концом дотрагивался до других частей, и вот «появились такие же сокращения, такие же движения». Гальвани различным образом менял условия опыта, приходя все время к тем же результатам.

«Подобный результат вызвал в нас немалое удивление и начал возбуждать в нас некоторое подозрение об электричестве, свойственном самому животному. Мне представлялось, что при этом явлении от нервов к мышцам как бы протекает флюид и образуется цепь, как в лейденской банке» (Там же, р. 76-80).

Последующие опыты превратили это предположение в уверенность: каждый раз, как металлической дугой соединялись мышцы и нервы только что убитой и препарированной лягушки, тотчас же происходило сокращение мышц.

Одно экспериментальное обстоятельство настолько привлекло внимание Гальвани, что он специально упоминает о нем: сокращения значительно более сильны, если металлическая дуга составлена из двух различных металлов.

«Так, например, если дуга железная и крючок железный, то чаще всего сокращения либо отсутствуют, либо весьма незначительны. Если, однако, один из этих предметов, например, железный, а другой медный или же, что гораздо лучше, серебряный (серебро по сравнению с другими металлами представлялось нам наиболее подходящим для проведения животного электричества), то сокращения немедленно становились гораздо энергичнее и гораздо продолжительнее» (Там же. р. 84, 100).

Исходя из этих опытов Гальвани считает себя вправе так начать четвертую и последнюю часть своего труда:

«Из того, что мы до сих пор узнали и исследовали, можно, я полагаю, с достаточным основанием заключить, что животным присуще электричество, которое мы позволили себе обозначить вместе с Бертолонием и другими некоторым общим названием «животного» (Там же. р. 84, 100).

Таким образом, цель четвертой части его труда - показать, что животное электричество имеет ту же природу и те же свойства, что и «машинное» электричество. Позже, в работе 1795 г., опубликованной в 1797 г. и написанной в виде письма Спаланцани, Гальвани изложил более полно теорию животного электричества: это электричество накапливается в неравновесном состоянии в мышечных тканях; через нерв, соприкасающийся с мышцей, оно переходит в еталлическую дугу, а через нее вновь возвращается в мышцу. Иными словами, мышцы и нервы, согласно Гальвани, образуют как бы две обкладки лейденской банки.

Физиология. Предмет и методы. Значение для медицины. Краткая история

Методы физиологических исследований

Наблюдение как метод физиологического исследования. Сравнительно медленное развитие экспериментальной физиологии на протяжении двух столетий после работ В. Гарвея объясняется низким уровнем производства и развития естествознания, а также несовершенством исследования физиологических явлений путем их обычного наблюдения. Подобный методический прием был и остается причиной многочисленных ошибок, так как экспериментатор должен проводить опыт, видеть и запоминать множество сложных процессов и явлений, что представляет собой трудную задачу. О трудностях, которые создает методика простого наблюдения физиологических явлений, красноречиво свидетельствуют слова Гарвея: «Скорость сердечного движения не позволяет различить, как происходит систола и диастола, и поэтому нельзя узнать, в какой момент и в которой части совершается расширение и сжатие. Действительно, я не мог отличить систолы от диастолы, так как у многих животных сердце показывается и исчезает в мгновение ока, с быстротой молнии, так что мне казалось один раз здесь систола, а здесь - диастола, другой раз - наоборот. Во всем разность и сбивчивость».

Действительно, физиологические процессы представляют собой динамические явления. Они непрерывно развиваются и изменяются, поэтому непосредственно удается наблюдать лишь 1-2 или, в лучшем случае, 2-3 процесса. Однако чтобы их анализировать, не обходимо установить связь этих явлений с другими процессами, которые при таком способе исследования остаются незамеченными. Вследствие этого простое наблюдение физиологических процессов как метод исследования является источником субъективных ошибок. Обычно наблюдение позволяет установить лишь качественную сторону явлений и лишает возможности исследовать их количественно.

Важной вехой в развитии экспериментальной физиологии было изобретение кимографа и введение метода графической регистрации артериального давления немецким ученым Карлом Людвигом в 1847 г.

Графическая регистрация физиологических процессов. Метод графической регистрации ознаменовал новый этап в физиологии. Он позволил осуществить объективную запись изучаемого процесса, сводившую до минимума возможность субъективных ошибок. При этом эксперимент и анализ изучаемого явления можно было проводить в два этапа. Во время самого опыта задача экспериментатора заключалась в том, чтобы получить высококачественные записи - кривые - килограммы. Анализ полученных данных можно было производить позже, когда внимание экспериментатора уже не отвлекалось на проведение опыта. Метод графической регистрации дал возможность записывать одновременно (синхронно) не один, а несколько физиологических процессов.

Довольно скоро после изобретения способа записи артериального давления были предложены методы регистрации сокращения сердца и мышц (Энгельман), введена техника воздушной передачи (капсула Марея), позволившая записывать иногда на значительном расстоянии от объекта ряд физиологических процессов в организме: дыхательные движения грудной клетки и живота, перистальтику и изменение тонуса желудка, кишечника и т.д. Был предложен метод регистрации изменения сосудистого тонуса (плетизмография по Моссо), объема различных внутренних органов - онкометрия и т.д.

Исследования биоэлектрических явлений. Чрезвычайно важное направление развития физиологии было ознаменовано открытием «животного электричества». Л. Гальвани показал, что живые ткани являются источником электрических потенциалов, способных воз действовать на нервы и мышцы другого организма и вызывать сокращение мышц. С тех пор на протяжении почти целого столетия единственным индикатором потенциалов, генерируемых живыми тканями (биоэлектрических потенциалов), был нервно-мышечный препарат лягушки. Он помог открыть потенциалы, генерируемые сердцем при его деятельности (опыт Келликера и Мюллера), а также необходимость непрерывной генерации электрических потенциалов для постоянного сокращения мышц (опыт «вторичного тетануса» Маттеуччи). Стало ясно, что биоэлектрические потенциалы - это не случайные (побочные) явления в деятельности живых тканей, а сигналы, при помощи которых в организме передаются «команды» в нервной системе и от нее мышцам и другим органам. Таким образом, живые ткани взаимодействуют, используя «электрический язык».

Понять этот «язык» удалось значительно позже, после изобретения физических приборов, улавливающих биоэлектрические потенциалы. Одним из первых таких приборов был простой телефон. Замечательный русский физиолог Н. Е. Введенский при помощи телефона открыл ряд важнейших физиологических свойств нервов и мышц. Используя телефон, удалось прослушать биоэлектрические потенциалы, т.е. исследовать их путем наблюдения. Значительным шагом вперед было изобретение методики объективной графической регистрации биоэлектрических явлений. Нидерландский физиолог Эйнтховен изобрел струнный гальванометр - прибор, позволивший зарегистрировать на фотопленке электрические потенциалы, возникающие при деятельности сердца, - электрокардиограмму (ЭКГ). В нашей стране пионером этого метода был крупнейший физиолог, ученик И.М. Сеченова и И.П. Павлова А.Ф. Самойлов, работавший некоторое время в лаборатории Эйнтховена в Лейдене.

Электрокардиография из физиологических лабораторий очень скоро перешла в клинику как совершенный метод исследования состояния сердца, и многие миллионы больных сегодня обязаны этому методу своей жизнью.

В последующем успехи электроники позволили создать компактные электрокардиографы и методы телеметрического контроля, дающие возможность регистрировать ЭКГ и другие физиологические процессы у космонавтов на околоземной орбите, у спортсменов во время соревнований и у больных, находящихся в отдаленных местностях, откуда информация передается по телефонным проводам в крупные специализированные учреждения для всестороннего анализа.

Объективная графическая регистрация биоэлектрических потенциалов послужила основой важнейшего раздела нашей науки - электрофизиологии. Крупным шагом вперед было предложение английского физиолога Эдриана использовать для записи биоэлектрических явлений электронные усилители. В.Я. Данилевский и В.В. Правдич-Неминский впервые зарегистрировали биотоки головного мозга. Этот метод был позже усовершенствован немецким ученым Бергером. В настоящее время электроэнцефалография широко используется в клинике, так же как и графическая запись электрических потенциалов мышц (электромиография), нервов и других возбудимых тканей и органов. Это позволило проводить тонкую оценку функционального состояния органов и систем. Для развития физиологии указанные методы имели также большое значение: они позволили расшифровать механизмы деятельности нервной системы и других органов и тканей, механизмы регуляции физиологических процессов.

Важной вехой в развитии электрофизиологии было изобретение микроэлектродов, т.е. тончайших электродов, диаметр кончика которых равен долям микрона. Эти электроды при помощи микроманипуляторов, можно вводить непосредственно в клетку и регистрировать биоэлектрические потенциалы внутриклеточно. Микроэлектродная техника дала возможность расшифровать механизмы генерации биопотенциалов - процессов, протекающих в мембранах клетки. Мембраны являются важнейшими образованиями, так как через них осуществляются процессы взаимодействия клеток в организме и отдельных элементов клетки между собой. Наука о функциях биологических мембран - мембранология - стала важным разделом физиологии.

Методы электрического раздражения органов и тканей. Существенной вехой в развитии физиологии было введение метода электрического раздражения органов и тканей. Живые органы и ткани способны реагировать на любые воздействия: тепловые, механические, химические и др. Электрическое раздражение по своей природе близко к «естественному языку», с помощью которого живые системы обмениваются информацией. Основоположником этого метода был немецкий физиолог Дюбуа-Реймон, предложивший свой знаменитый «санный аппарат» (индукционная катушка) для дозированного электрического раздражения живых тканей.

В настоящее время для этого используют электронные стимуляторы, позволяющие получить электрические импульсы любой фор мы, частоты и силы. Электрическая стимуляция стала важным методом исследования функций органов и тканей. Указанный метод широко применяется и в клинике. Разработаны конструкции раз личных электронных стимуляторов, которые можно вживлять в организм. Электрическая стимуляция сердца стала надежным способом восстановления нормального ритма и функций этого жизненно важного органа и возвратила к труду сотни тысяч людей. Успешно применяется электростимуляция скелетных мышц, разрабатываются методы электрической стимуляции участков головного мозга при помощи вживленных электродов. Последние при помощи специальных стереотаксических приборов вводят в строго определенные нервные центры (с точностью до долей миллиметра). Этот метод, перенесенный из физиологии в клинику, позволил излечить тысячи неврологических больных и получить большое количество важных данных о механизмах работы человеческого мозга (Н.П. Бехтерева).

Помимо регистрации электрических потенциалов, температуры, давления, механических движений и других физических процессов, а также результатов воздействия этих процессов на организм, в физиологии широко применяются химические методы.

Химические методы исследования в физиологии. «Язык» электрических сигналов не единственный в организме. Распространенным является также химическое взаимодействие процессов жизнедеятельности (цепи химических процессов, происходящих в живых тканях). Поэтому возникла область химии, изучающая эти процессы, - физиологическая химия. Сегодня она превратилась в самостоятельную науку - биологическую химию, раскрывающую молекулярные механизмы физиологических процессов. Физиологи в экспериментах широко используют методы, возникшие на стыке химии, физики и биологии, что в свою очередь породило уже новые отрасли науки, например биологическую физику, изучающую физическую сторону физиологических явлений.

Физиолог широко использует радионуклидные методы. В современных физиологических исследованиях применяются и другие методы, заимствованные из точных наук. Они дают поистине бесценные сведения при количественном анализе механизмов физиологических процессов.

Электрическая запись неэлектрических величин. Сегодня значительные успехи физиологии связаны с использованием радиоэлектронной техники. Применяются датчики - преобразователи различных неэлектрических явлений и величин (движение, давление, температура, концентрация различных веществ, ионов и т.д.) в электрические потенциалы, которые затем усиливаются электронными усилителями и регистрируются осциллографами. Разработано огромное количество разных типов таких регистрирующих устройств, которые позволяют записать на осциллографе очень многие физиологические процессы и ввести полученную информацию в компьютер. В ряде приборов используют дополнительные воздействия на организм (ультразвуковые или электромагнитные волны и т.д.). В таких случаях записывают величины параметров этих воздействий, изменяющих те или иные физиологические функции. Преимуществом подобных приборов является то, что преобразователь - датчик можно укрепить не на исследуемом органе, а на поверхности тела. Испускаемые прибором волны проникают в организм, и после отражения исследуемого органа регистрируются датчиком. На таком принципе построены, например, ультразвуковые расходомеры, определяющие скорость кровотока в сосудах; реографы и реоплетизмографы регистрируют изменение величины электрического сопротивления тканей, которое зависит от кровенаполнения различных органов и частей организма. Преимуществом таких методов является возможность исследования организма в любой момент без предварительных операций. Кроме того, такие исследования не наносят вред человеку. Большинство современных методов физиологических исследований в клинике основано на этих принципах. В России инициатором использования радиоэлектронной техники для физиологических исследований был академик В.В. Парин.

Метод острого эксперимента. Прогресс науки обусловлен не только развитием экспериментальной науки и методов исследования. Он в огромной мере зависит и от эволюции мышления физиологов, от развития методологических и методических подходов к изучению физиологических явлений. С начала зарождения и до 80-х годов прошлого столетия физиология оставалась наукой аналитической. Она расчленяла организм на отдельные органы и системы и изучала деятельность их изолированно. Основным методическим приемом аналитической физиологии были эксперименты на изолированных органах. При этом чтобы получить доступ к какому-либо внутреннему органу или системе, физиолог должен был заниматься вивисекцией (живосечением). Такие эксперименты называют также острыми опытами.

Подопытное животное привязывали к станку и производили сложную и болезненную операцию. Это был тяжелый труд, но иного способа проникнуть в глубь организма наука не знала. Дело не только в моральной стороне проблемы. Жестокие пытки, не выносимые страдания, которым подвергалось животное, грубо нарушали нормальный ход физиологических явлений и не позволяли понять сущность процессов, протекающих в организме в естественных условиях, в норме. Существенно не помогло и применение наркоза, а также других методов обезболивания. Фиксация животного, воздействие наркотических веществ, операция, кровопотеря - все это совершенно меняло и нарушало нормальную жизнедеятельность организма. Образовался заколдованный круг. Чтобы исследовать тот или иной процесс или функцию органа либо системы, нужно было проникнуть в глубь организма, а сама попытка такого проникновения нарушала нормальное протекание физиологических процессов, для изучения которых и предпринимался опыт. Кроме того, исследование изолированных органов не давало представления об их истинной функции в условиях целостного неповрежденного организма.

Метод хронического эксперимента. Величайшей заслугой русской науки в истории физиологии стало то, что один из самых талантливых и ярких ее представителей И.П. Павлов сумел найти выход из этого тупика. И.П. Павлов болезненно переживал недостатки аналитической физиологии и острого эксперимента. Он нашел способ, позволяющий заглянуть в глубь организма, не нарушая его целостности. Это был метод хронического эксперимента, проводимого на основе «физиологической хирургии».

На наркотизированном животном в условиях стерильности предварительно производили сложную операцию, позволяющую получить доступ к тому или иному внутреннему органу, проделывали «окошечко» в полый орган, вживляли фистульную трубку или выводили наружу и подшивали к коже проток железы. Сам опыт начинали много дней спустя, когда рана заживала, животное выздоравливало и по характеру течения физиологических процессов практически ничем не отличалось от нормального, здорового. Благодаря наложенной фистуле можно было длительно изучать течение тех или иных физиологических процессов в естественных условиях поведения.

Биофизика - это наука, которая изучает физические и физико-химические явления, которые происходят в живых организмах. Также данная наука изучает структуру и свойства биополимеров, а также влияние различных физических факторов на живые организмы и живые системы.

На протяжении наиболее продолжительного периода истории человечества считалось, что науки являются «несмешиваемыми». Прошло множество веков, и человечество поняло, что для дальнейшего развития надо изучать «гибридные науки». Первые в мире попытки применить физические методы и идеи к изучению живого организма были предприняты еще в XVII в.

Дальнейшее развитие биофизики связано с:

) изучением работ Луиджи Гальвани. В своих работах он выдвигал существование «животного электричества» (более подробно о нем будет рассказано ниже);

) изучением работ Г. Гельмгольца, а также с изучением и развитием акустики и оптики;

) изучением механики и энергетики живых организмов;

) изучением работ П.П. Лазарева и работ Ю. Бернштейна, а также с изучением ионной и мембранной теории возбуждения.

Биофизика изучает целостные системы, не разлагая их на составные части. Если же будут выделяться составные части, то в процессе такого «выделения» частного из целого будут утрачены важные для дальнейшего нормального существования свойства целостной системы. Это прежде всего негативно отразится на самой биофизической науке. Полимеры нормально функционируют исключительно в условиях ненарушенной, целостной системы. Поэтому биофизики должны изобрести новые приемы и методы исследования. Главной особенностью таких методов является то, что они изучают полимеры именно в тех условиях, в которых они и живут.

Если были нарушены важные для дальнейшего нормального существования свойства и процессы клетки, то, соответственно, изменяются и ее физические и химические параметры. При определенных воздействиях клетка может потерять ряд своих способностей (например, способность к поляризации), хотя внешний вид клеток может оставаться неизменным.

Но клетка может не только потерять свои способности, но и приобрести так называемые артефакты. Артефакт для биофизики - это вновь образованные структуры и соединения. Главная особенность артефактов заключается в том, что их нет в неповрежденных, т. е. в целых клетках.

С появлением микроскопов, а затем с использованием электронных микроскопов значительно расширились границы исследования биологии, химии, биофизики и многих других наук. Ученые, используя методы электронной микроскопии, пытаются вскрыть детали тонкого строения молекулярного вещества. При этом они могут наткнуться и на артефакты. К чему это может привести? А вот к чему:

) если артефакт по внешним признакам неотличим, то это может привести к ошибочным результатам. Помимо «внешнего сходства», здесь также играют заметную роль такие факторы, как наличие достаточных знаний у ученого и проявление им в процессе исследования клетки предельного внимания;

) артефакт может быть обнаружен, если ученый обладает достаточным объемом знаний и информации, а также проявил максимальное внимание.

Перед биофизической наукой стоит ряд сложных теоретических и практических задач. Эти задачи входят в компетенцию биофизики, а другие науки могут оказывать ей помощь:

) вопрос размена энергии в биологическом субстрате;

) исследование роли субмикроскопических и физико-химических свойств и структур в жизнедеятельности клеток и тканей;

) возникновение возбуждения и происхождение биоэлектрических потенциалов;

) вопросы авторегулирования физико-химических процессов в живых организмах.

Значение четвертой задачи, т. е. задачи, касающейся вопросов авторегулирования физико-химических процессов в живых организмах, состоит в том, что надмолекулярные структуры, которые отсутствуют в живых организмах, были выявлены в гистологических препаратах. Достоверно установлено, что живым клеткам присущи следующие свойства:

) наличие электрического потенциала между непосредственно самой клеткой и окружающей ее средой;

) живая клетка удерживает ионный градиент по калию и натрию между клеткой и окружающей ее средой;

) способность поляризировать электрический ток.

Эти свойства присущи только живым клеткам. Одну из самых заметных ролей в истории появления и развития биофизики сыграл выдающийся ученый Луиджи Гальвани.

Рождение электробиологии

Мы далеко не всегда знаем даты, связанные с великими учеными прошлого. Например, неизвестен день рождения Аристотеля. Тем более трудно говорить о дне рождения науки. Кажется, что она развивается непрерывно и время ее рождения можно определить только, скажем, с точностью до десятилетия, а порой и столетия. Но вот науке электробиологии в этом отношении повезло - ее днем рождения считается 26 сентября 1786 г. В этот день итальянский врач и ученый Луиджи Гальвани сделал важное открытие, Работа, которая привела к этому открытию, началась с одного наблюдения.

Вот как сам Гальвани описывает это в своем «Трактате о силах электричества при мышечном движении», вышедшем в 1791 г.: «Я разрезал и препарировал лягушку… и, имея в виду совершенно другое, поместил ее на стол, на котором находилась электрическая машина… при полном разобщении от кондуктора последней и на довольно большом расстоянии от него. Когда один из моих помощников острием скальпеля случайно очень легко коснулся внутренних бедренных нервов этой лягушки, то немедленно все мышцы конечностей начали так сокращаться, что казались впавшими в сильнейшие тонические судороги. Другой же из них, который помогал нам в опытах по электричеству, заметил, как ему казалось, что это удается тогда, когда из кондуктора машины извлекается искра… Удивленный новым явлением, он тотчас же обратил на него мое внимание, хотя я замышлял совсем другое и был поглощен своими мыслями. Тогда я зажегся невероятным усердием и страстным желанием исследовать это явление и вынести на свет то, что было в нем скрытого».

Когда читаешь начало этого трактата, то открытие Гальвани выглядит едва ли не чистой случайностью: почему-то человек препарировал лягушку на столе, где зачем-то стояла электрическая машина.

Историческая экспозиция

Итак, 1786 год, конец XVIII века - века Просвещения, который для науки был тем же, чем XV-XVI века - века Возрождения - были для искусства.

В сущности, естественные науки в подлинном смысле этого слова возникли именно в эту эпоху. Изменилось само содержание таких понятий, как наука, ученый; теперь ученым считали не богослова, а исследователя природы. К концу XVIII века в науку прочно вошел экспериментальный метод, который продемонстрировал свою силу; появились такие приборы, как микроскоп и телескоп. Возникла вера в силу и могущество науки, надежда, что развитие науки и распространение знаний изменит облик мира»

В век Просвещения велась широкая пропаганда науки - устная и печатная. Во Франции с 1761 по 1788 гг. издается знаменитая энциклопедия, где были изложены основные достижения науки. Выходит много учебников, научных и научно-популярных книг. Ученые читают публичные лекции, на которые ходят люди самого разного общественного положения.

Живой интерес к науке проявляли представители самых разнообразных слоев общества - Придворные дамы и кавалеры стали уже не только разыгрывать пасторали-балеты и сочинять латинские стихи, но и собирать гербарии; богачи хвастались не только столовым серебром работы Челлини, но и коллекциями редких бабочек или садом с заморскими растениями.

Экспериментальный метод вошел в это время не только в научные исследования, но и в преподавание, и в пропаганду науки. Возник, как сейчас бы сказали, настоящий экспериментальный бум. Опыты демонстрировались не только среди специалистов, в научных кружках, лабораториях любителейг но и на публичных лекциях и даже в придворных салонах. Иногда даже опыты проходили на глазах у всего народа, Опытам часто придавали интересную форму - опыт должен быть сродни фокусу! с неожиданным эффектом». примерно в середине XVIII века мышечное сокращение стало предметом экспериментального изучения многих ученых. Швейцарский ученый А. Галлер в ряде опытов показал, что скелетные мышцы, мышцы желудка, сердечная мышца отвечают на прямое механическое, химическое и электрическое раздражение. Когда соответствующая мышца вне организма и отделена от нервов. В 1763 году один из последователей Галлера Ф. Фонтана сделал важное открытие. Он показал, что сердце может либо ответить, либо не ответить на одно и то же раздражение, в зависимости от того, через какой промежуток времени после предыдущего сокращения наносится раздражение. Роль нервных волокон, в то время, сохранила, в принципе, правильное определение данное античными учеными. Они считали, что через нервы передаются какие-то влияния - от мозга к мышцам и от органов чувств к мозгу. Однако уже в XVIII веке этого было уже не достаточно. Хотелось понять, какова же природа сигналов, перетекающих по нервам. Среди множества теорий возникавших в середине XVIII века, под влиянием всеобщей увлеченности электричеством, появилась теория о том, что по нервам передается ''электрический флюид''. Это в первые, в 1743году, выдвинул в виде гипотезы немецкий ученый Ганзен. В 1749 году французский врач Дюфей защитил диссертацию на тему Не является ли нервная жидкость электричеством?. Эту же идею поддержал в 1774 году английский ученый Пристли.

Идея летала в воздухе. Но этим не возможно объяснить тот факт, что помощник итальянского врача Луиджи Гальвани, который помимо преподавания в Болонском университете занимался практической анатомией, очень удивился, наблюдая сокращения лягушачьей лапки, к которой подвили контакт от электрической машины. Это можно объяснить тем, что до сего момента раздражающее действие наблюдали только при непосредственном контакте заряженного тела с нервом или мышцей. Вскоре выходит Трактат о силах электричества при мышечном движении Гальвани. Он попадает в руки знаменитому физику и профессору университета в Павии Алессандро Вольта. Впервые 10 дней, после получения Трактата…, Вольта начал активно ставить опыты которые полностью подтверждают результаты Гальвани. Вольта решилвнести меру в эту новую область науки, так как по собственным словам…никогда нельзя сделать ничего ценного, если не сводить явлений к градусами измерениям, особенно в физике. Из-за того, что Вольта интересует количественная сторона дела, он ищет условия, при которых минимальный заряд вызывает сокращение. При этом он выясняет, что лучше всего сокращение возникает тогда, когда внешним проводником замыкаются два разных участка хорошо отпрепарированного нерва. Тем самым он показал, что не мышца разряжается в нерв, а нерв возбуждается и передает что-то мышце. Это вызвало у Вольта сомнение не только в теоретической правоте Гальвани, но ив самом существовании живого электричества. Это положило начало великому спору между сторонниками Вольта и Гальвани. Чтоб доказать сваю правоту, Гальвани проводит ряд опытов:

Опыт 1. Бралась мышца с отходящим от нее нервом. Нерв перерезался и приводился в соприкосновение с мышцей стеклянной палочкой. В момент прикосновения мышца сокращалась. Гальвани отмечал, что для воспроизведения опыта нужен новый нерв.

Опыт 2. Брались две мышцы, с отходящими нервами. Один нерв укладывался в виде дуги, а второй располагался так, чтобы одна его точка касалась неповрежденного участка, а вторая - как можно ближе к поврежденной части. Мышца, связанная со вторым нервом, сокращалась.

Опыт 3.Вновь брались две мышцы, с отходящими нервами. Нерв второй мышцы помещался на первую. Раздражался первый нерв, от чего сокращалась вторая мышца.

Эти опыты действительно доказывали, что в мышцах образуется электричество. Но Вольта и его сторонники списывали результаты Гальвани на различные причины:

. Вольта высказывал предположение, что двигателем электрического флюида может быть не только контакт металлов, но и контакт разных жидкостей. Ведь во всех опытах Гальвани присутствовали различные жидкости. Значит нельзя быть уверенным, в том, от чего возникает электричество.

. Во всех опытах Гальвани присутствует механическое движение (либо сокращение мышц, либо движение нерва). Возможно, причиной сокращения мышц является механическое возбуждение, - предполагал Вольта.

. И, наконец, пусть даже сокращающаяся мышца возбудила нерв. Но почему нерв возбуждается от электричества? Известно, что возбудить нерв можно давлением, разностью температур. Этот спор был началом электробиологии. Потом был Дюбуа-Раймонд, он создал точные приборы для измерения биотоков, но, по-моему, фактическими создателями электробиологии являются Гальвани Вольта.

Первое правило Гальвани

В нейрофизиологии долгое время стоял вопрос о природе нервного импульса и его распространении.

Гальвани, изучая грозовые разряды, использовал нервно-мышечный препарат лягушки. Подвесив его на медном крючке на ограждении балкона, Гальвани заметил, что когда лапки лягушки касались железного ограждения, происходило мышечное сокращение. На основании этого Гальвани делает вывод, который заключается в том, что в биологическом объекте существует электрический сигнал. Но Вольте опроверг это, доказав, что электрический сигнал в результате взаимодействия разноимённых металлов (меди и железа) и электрический сигнал вызывает сокращение нервно-мышечного препарата. Это и есть первое правило, которое доказывает, что при действии электрического сигнала или стимула происходит возбуждение биологического объекта и сокращение мышц.

Второе правило Гальвани

Пытаясь доказать возможность возникновения электрического импульса в биологическом объекте, Гальвани проделал 2-й опыт. Он брал мышечный препарат, повреждал мышцу и набрасывал нерв на поврежденный участок. При этом мышца сокращалась. Таким образом, Гальвани доказал, что электрический импульс может возникать в биологическом объекте.

Правило Матиуччи

Матиуччи доказал, что импульс может переходить с одного объекта на другой. Он взял два мышечных препарата и набросил нерв одного препарата на мышцу другого. Раздражая свободный нерв, он заметил, что при этом сокращалась мышца и первого, и второго препарата. На основании этого было приведено доказательство.

Мембранный потенциал (потенциал покоя)

С помощью электрофизиологических исследований было доказано, что внутри и снаружи клеточная мембрана заряжена разноимённо. Так, установлено, что в состоянии физиологического покоя, на наружной поверхности мембраны имеется положительный заряд, а на внутренней поверхности - отрицательный. Природу этого явления объяснили Бернштейн и Чаговец. Они доказали, что разноимённость зарядов определяется различной концентрацией ионов натрия, калия, хлора внутри и за пределами клетки. Внутри клетки в 30-50 раз выше концентрация ионов калия, в 8-10 раз ниже концентрация ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора. Согласно законам физики, если бы живая система не регулировалась, то концентрация этих ионов сравнялась бы с обеих сторон мембраны и мембранный потенциал бы исчезал. Но этого не происходит, т.к. мембрана клетки - это активная транспортная система. В мембране имеются специальные каналы для того или иного иона, каждый канал специфичен и транспорт ионов внутри и за пределы клетки является в значительной мере активным. В состоянии относительного физиологического покоя натриевые каналы закрыты, а калиевые и хлорные - открыты. Это приводит к тому, что калий выходит из клетки, а хлор заходит в клетку, в результате этого увеличивается количество положительных зарядов на поверхности клетки и уменьшается количество зарядов внутри клетки. Таким образом, на поверхности клетки сохраняется положительный заряд, а внутри - отрицательный. Такое распределение электронных зарядов обеспечивает сохранение мембранного потенциала.

Потенциал действия

При нанесении раздражения происходит деполяризация мембраны, т.е. наружная сторона мембраны заряжена положительно, а внутренняя - отрицательно. Такое распределение зарядов, по сравнению с потенциалом покоя, обусловлено перераспределением ионов натрия, калия, хлора. При деполяризации натриевые и калиевые каналы открыты, и эти катионы устремляются по градиенту концентрации, т.е. натрий перемещается внутрь клетки, а калий - наружу, однако вход катионов натрия в клетку во много раз превышает выход катионов натрия из клетки. Это приводит к тому, что на внутренней поверхности мембраны накапливаются положительные заряды, а на наружной - отрицательные заряды. Такое перераспределение зарядов называется деполяризацией.

В этом состоянии клеточная мембрана существует недолго (0,1-5 м.с.). Для того, чтобы клетка опять стала способной к возбуждению, её мембрана должна реполяризироваться, т.е. вернуться в состояние потенциала покоя. Для возвращения клетки к мембранному потенциалу, необходимо «откачать» катионы натрия и калия против градиента концентрации. Для выполнения такой работы необходима энергия, которая концентрируется в АТФ. Такую работу выполняет натриево-каливый насос. Перемещение ионов натрия и калия обеспечивается специальными ферментами, которые активируются с помощью энергии АТФ (рис.). Фермент х способен к катионом калия, калия при этом образует комплекс Kx, который распадается и «продвигает» катионы калия внутрь клетки. Фермент x снова активируется, при этом меняется его конформация (структура) и он приобретает сродство с ионом натрия. Связанный с ионом натрия, фермент «выталкивается» за пределы клетки, таким образом, натриево-каливый насос восстанавливает исходное состояние концентрации катионов натрия и калия, т.е. восстанавливается мембранный потенциал.

Строение клеточной мембраны

Клеточная мембрана - сложная функциональная система. Она обеспечивает связь клетки с внеклеточным пространством. Через мембрану клетка получает координированные сигналы, что приводит к перестройке внутриклеточного метаболизма, соответственно пришедшему сигналу. В настоящее время думают о жидкостно-мозолистом строении мембраны клетки, согласно этой мысли, клетка состоит из 2-х слоев липидных молекул, которые ориентированы в пространстве; у гидрофильных структур молекулы направлены внутрь клетки и наружу, т.е. там, где есть вода; в гидрофобных структурах, молекулы расположены внутри клеточной мембраны. Кроме того, в толще липидного слоя имеются белковые молекулы, которые словно айсберги плавают в липидном слое. Белковые молекулы образуют воротную систему каналов, позволяющих активно регулировать поступление в клетку и из клетки ионов и органических веществ; кроме того, сложные белки - гликопротеины, формирующие рецепторные структуры на поверхности мембраны. Рецепторы улавливают биологически активные вещества, кодируют информацию и передают сигнал внутрь клетки.

Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть раздражению, то в этом месте возникает возбуждение. Такое возбуждение обусловлено колебанием мембранного потенциала - потенциала действия. Он может быть либо при внутриклеточном или внеклеточном отведении. Долгое время считали, что потенциал действия - это короткое исчезновение потенциала покоя. Дальнейшие исследования показали, что потенциал действия представляет собой не только исчезновение мембранного потенциала, но и последующую деполяризацию мембраны.

На рисунке видно, что разность между наружной и внутренней сторонами мембраны равна 85 Мвт. При раздражении возбудимого образования, мембранный потенциал начинает падать, это обусловлено тем, что катионы натрия начинают заходить в клетку, а катионы калия - выходить из клетки. В результате этих процессов возникает такое состояние, когда величина положительного и отрицательного зарядов уравновешиваются с обеих сторон мембраны и мембранный потенциал становится равен нулю.

Дальнейшее поступление катионов натрия в клетку приводит к деполяризации мембраны, и потенциал действия достигает какой-то величины (пик на графике). В этот момент возникает максимальное возбуждение. После этого срабатывает натриево-калиевый насос и фаза графика идёт вниз. При этом перераспределении натрия и калия приводит к нулевому значению разности потенциалов. В дальнейшем происходит восстановление мембранного потенциала до 85 Мвт. Восходящая фаза графика называется фазой деполяризации, а нисходящая фаза графика называется фазой реполяризации.

В точке О наблюдается абсолютная рефрактерность тканей, т.е. раздражитель любой силы, нанесенный на ткань, в этот период не вызывает возбуждения. В фазу реполяризации наступает постепенное увеличение возбудимости ткани, т.е. раздражитель большей силы может вызвать дополнительный пик возбуждения - эта фаза называется фазой относительной рефрактерности. Участок КО называют овершутом.

Порог раздражения

Для возникновения деполяризации и последующего возбуждения раздражитель должен иметь определённую величину. Минимальная сила действующего раздражителя, способного вызвать возбуждение, называется порогом раздражения. Величина выше пороговой называется сверхпороговой, а ниже пороговой - подпороговой. Возбудимые образования подчиняются закону «всё или ничего», это значит, что при нанесении раздражения по силе, равной пороговой, возникает максимальное возбуждение. Раздражение ниже подпороговой силы не вызывает раздражение.

Зависимость силы раздражения от времени

Для характеристики силы действующего раздражителя от времени его действия, выводят кривую, которая отражает, сколько времени должен действовать пороговый или сверхпороговый раздражитель, чтобы вызвать возбуждение.

На графике время действия раздражителя откладывают на оси абсцисс, а силу действующего раздражителя - на оси ординат.

Действие раздражителя пороговой силы вызовет возбуждение только в том случае, если данный раздражитель будет действовать определенное время.

Минимальная сила тока или возбуждения, которые должны действовать на возбудимые образования, чтобы вызвать раздражение называется реобазой (обознач. ОС на графике).

Минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель силой одной реобазы, чтобы вызвать возбуждение называется минимальным полезным временем. (обознач. ОК на графике).

Для практического применения закона силы времени вводится понятие хроноксия - минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель, равный силе удвоенной реобазы. (обознач. ОВ на графике).

Крутизна нарастания силы раздражителя. Аккомодация

Величина порога раздражения зависит не только от длительности действующего стимула, но и от крутизны нарастания. При уменьшении крутизны нарастания раздражителя ниже определённой величины, возбуждения не возникает, до какой бы силы мы не довели раздражитель. Это происходит потому, что в месте нанесения раздражителя постоянно повышается порог, и до какой бы величины не довели раздражитель, возбуждения не возникает. Такое явление-приспособление возбудимого образования к медленно нарастающей силе раздражителя назыв-ся аккомодацией.

Разные возбудимые образования имеют разную скорость аккомодации, поэтому чем выше скорость аккомодации, тем крутизна нарастания раздражителя выше.

Этот же закон работает не только для электростимуляторов, но и для других (химических, механических раздражителей/стимуляторов).

Полярный закон раздражения.

Это закон впервые был открыт П.Ф. Флюгером. Он установил, что постоянный ток обладает полярным действием на возбудимую ткань. Это выражается в том, что в момент замыкания цепи, возбуждение возникает только под катодом, а в момент размыкания - под анодом. Причем под анодом, при размыкании цепи, возбуждение значительно выше, чем при замыкании под катодом. Это обусловлено тем, что положительно заряженный электрод (анод) вызывает гиперполяризацию мембраны, когда поверхности касаются катода (отрицательно заряженного), он вызывает деполяризацию.

Закон «всё, или ничего»

Согласно этому закону, раздражитель подпороговой силы не вызывает возбуждения (ничего); при пороговом раздражении, возбуждение принимает максимальную величину (всё). Дальнейшёё увеличение силы раздражителя не усиливает возбуждения.

Долгое время полагали, что этот закон является общим принципом возбудимой ткани. При этом считали, что «ничего» - это полное отсутствие возбуждения, а «всё», - это полное проявление возбудимого образования, т.е. его способность к возбуждению.

Однако, с помощью микроэлектронных исследований было доказано, что даже при действии подпорогового раздражителя в возбудимом образовании происходит перераспределения ионов между наружной и внутренней поверхностями мембраны. Если с помощью фармакологического препарата повысить проницаемость мембраны для ионов натрия или снизить проницаемость для ионов калия, то амплитуда потенциалов действия повышается. Таким образом, можно заключить, что этот закон должен рассматриваться лишь, как правило, характеризующее особенности возбудимого образования.

Проведение возбуждения. Возбудимость

В демиелинизированных и миелинезированных волокнах возбуждение передается по-разному, это обусловлено анатомическими особенностями данных волокон. Миелинизированные нервные волокна имеют перехваты Ранвье. Передача сигналов через такие волокна осуществляется с помощью перехватов Ранвье. Сигнал проскакивает через миелинизированные участки, и тем самым, проведение возбуждения по ним происходит быстрее, чем в немиелинизированных участках, возврат импульса обратно невозможен, поскольку в предыдущем перехвате повышается порог раздражений.

Возбудимость - это способность такни на раздражение или возбуждение и следовательно, возникновением потенциала действия. Чем порог раздражения выше, тем возбуждение выше, и наоборот.

Величина порога раздражения определяется соотношением двух величин: - величиной (потенциалом покоя)

величиной Eк - той критической величиной, до которой этот потенциал должен быть доведён для возникновения потенциала действия. Чем ближе к своей критической величине -Eк, тем меньшую силу должен иметь раздражимый ток для того, чтобы вызвать потенциал действия.

Минимальный сдвиг минимального потенциала покоя, необходимый для того, чтобы достиг критической величины, называется порогом деполяризации.

Лабильность нервной ткани

Понятие лабильности впервые было введено в физиологию Введенским. Это понятие характеризует физико-химические свойства возбудимого образования. Под лабильности понимают способность возбудимого образования усваивать определённое количество импульсов в единицу времени. Например: при стимуляции нервного волокна, с частотой 400 импульсов в секунду, по нервному волокну будет проводиться каждый импульс. При увеличении стимуляции до 700 импульсов в секунду, будет проводиться каждый второй импульс. При еще большей частоте (800 импульсов), будет проводиться каждый третий импульс. Однако при повышенной частоте стимуляции лабильность нервной ткани может повыситься и при частоте 700 импульсов, вначале будет проводиться каждый второй, а затем каждый импульс. Однако, повышение лабильности не безгранично, и через некоторое время может снизиться проводимость возбудимого образования.

Разделы электрофизиологии

Электрофизиологический метод регистрации электрических потенциалов, возникающих во время активных физиологических функций во всех без исключения живых тканях, - наиболее удобный и точный метод исследования этих процессов, измерения их временных характеристик и пространственного распределения, так как электрические потенциалы лежат в основе механизма генерации таких процессов, как возбуждение, торможение, секреция. В настоящие время в исследовательской работе и клинической практике широко применяются основные электрофизиологические методы изучения биопотенциалов:

сердца - электрокардиография <#"149" src="doc_zip10.jpg" />

Рис. 7

Еще в 1890 году Вильгельм Оствальд, который продолжал заниматься полупроницаемыми искусственными пленками предположил, что полупроницаемость может быть причиной не только осмоса, но и электрических явлений. Осмос возникает тогда, когда пленка пропускает маленькие молекулы воды и не пропускает большие молекулы сахара. Но ведь ионы могут быть тоже разновеличены! Тогда мембрана будет пропускать ионы только одного знака, например, положительного. Действительно, если посмотреть на формулу Нернстадля диффузионного потенциала Vд возникающего на границе двух растворов с концентрациями электролита С1 и С2:

Vд = (u - v)/(u + v)-1 *(RT/ F)*ln C1 /C2

где u - скорость более быстрого иона, v - скорость более медленного иона, R- универсальная газовая постоянная, F - число Фарадея, T - температура, и предположить, что мембрана для анионов не проницаема, то есть v = 0, то можно видеть, что должны появляться большие значения для Vд:

м=(RT/ F)*ln C1 /C2

Таким образом, Оствальд объединил формулу Нернста и знание о полупроницаемых мембранах. Он предположил, что свойствами такой мембраны объясняются потенциалы мышц и нервов и удивительное действие электрических органов рыб. Решающий шаг сделал ученый школы Дюбуа-Раймонда Юлиус Бернштейн. Он объяснил электрические свойства мышц и нервов не устройством этих органов в целом, а свойствами клеток, из которых состоят все ткани и органы. Наконец-то, был прямо указан виновник, создающий животное электричество, -клеточная мембрана, а оружие - перенос ионов. Таким образом, в гипотезе Бернштейна объединяются электрохимия и клеточная теория. Юлиус Бернштейн считается основателем мембранной теории биопотенциалов.

Передача информации в организме.

Рис. 8

Прежде чем заняться рассмотрением собственно передачей информации в организме, давайте поподробнее коснемся мембраны клетки. Клеточная мембрана-жидкая пленка, образованная липидами - жироподобными веществами. Она состоит из двух слоев липидных молекул, в которые встроены молекулы белка. Нас интересуют, прежде всего, электрические характеристики мембраны,которые начал изучать еще в 1910 году немецкий физик и химик В. Нернст, тот самый Нернст, который вывел формулу диффузионного потенциала. Измерения проводились следующим образом: через суспензию клеток проводился ток разной частоты, и определяли ее удельное сопротивление. Была развита специальная теория, позволявшая отдельно определить сопротивление мембраны и ее протоплазмы. Развивая это направление, Г. Фрикке в 1925 году показал, что мембрана ведет себя в опытах, как параллельно соединенные сопротивление и конденсатор.

Луиджи Гальвани и рождение электробиологии

Рис. 9

Луиджи Гальвани родился в Болонье 9 сентября 1737 г. Внешне его жизнь была ничем не примечательна. В 1759 г. он окончил Болонский университет (один из самых старых в Европе - он основан еще в 1119 г.) и остался в нем работать. Он занимался медициной и анатомией. Его диссертация была посвящена строению костей; кроме того, он изучал строение почек и уха птиц. Гальвани получил ряд новых данных но опубликовать их ему не пришлось, так как чуть раньше большинство этих фактов были описаны итальянским ученым А. Скарпа. Эта первая научная неудача не обескуражила Гальвани.

В 1762 г. в возрасте 25 лет Гальвани начал преподавать медицину в Болонском университете, через год стал профессором, а в 1775 г.- заведующим кафедрой практической анатомии. Он был прекрасным лектором, и его лекции пользовались большим успехом у студентов. Много работал он и как хирург. Медицинская практика и преподавательская работа отнимали много времени, но Гальвани как истинный сын своей эпохи не бросал и чисто научную работу: и описательную, и особенно экспериментальную, С 1780 г. Гальвани начал работу по физиологии нервов и мышц, которая принесла ему всемирную славу и множество неприятностей.

Итак, понятно, почему врач Гальвани ставил эксперименты и почему у него на столе был препарат лягушки. Но причем тут электрическая Луиджи Гальвани машина?

Электричество в это время рассматривали как «электрический флюид», как особую электрическую жидкость. Эта гипотеза возникла после тогол как Грей открыл, что электричество может «перетекать» от одного тела к другому, если их соединить металлической проволокой или другими проводниками.

Эта гипотеза, конечно, была навеяна представлениями, господствовавшими тогда в других разделах физики. Свойствами невесомой жидкости - эфира - объясняли волновое распространение света; теплоту тоже считали невесомой жидкостью. Гипотеза о сущности электричества была подвергнута экспериментальной проверке.

Наэлектризованные тела тщательно взвешивали и не могли обнаружить прибавки в весе. Таким образом, представления о невесомости электрического заряда было результатом не только умозрительных рассуждений, но и следствием недостаточной точности измерений.

Когда выяснилось, что электрический заряд нельзя измерять взвешиванием, физики начали изобретать принципиально новые приборы. Эти приборы - разного рода электроскопы и электрометры - появляются в середине XVIII века. В 1746 г. появляется электрометр Элликота, . в 1747 г.- электроскоп Нолле, того самого аббата, который демонстрировал королю в Версале разряд лейденской банки. Один из первых электрометров был сконструирован Рихманом.

Сначала считали, что электрическая жидкость - один из сортов «теплорода», Это обстоятельство обосновывали тем, что при трении тела и нагреваются, и электризуются, а также тем, что электрическая искра может зажигать разные предметы. Наконец было показано, что проводники электричества хорошо проводят тепло, а изоляторы - плохо. Однако в конце концов установилось представление, что электрическая невесомая жидкость отличается от теплорода.

Во-первых, было показано, что тела, наэлектризованные прикосновением, не нагреваются.

Во-вторых, Грей показал, что сплошные и полые тела электризуются совершенно одинаково, а нагреваются по-разному, и сделал вывод, что «теплород» распространяется по всему объему тела, а электрическая жидкость распространяется по поверхности.

Таким образом, представление об электричестве как о невесомой жидкости было экспериментально хорошо обосновано на уровне возможностей физики XVIII века и хорошо вписывалось в общую идеологию физики того времени.

Мы уже говорили, что в это время самые разные явления - даже землетрясения - пытались объяснить электричеством, не был исключением и «нервный механизм». В 1743 г. немецкий ученый Ганзен выдвинул гипотезу о том, что сигнал в нервах имеет электрическую природу. В 1749 г» французский врач Дюфей защитил диссертацию на тему «Не является ли нервная жидкость электричеством?». Эту же идею поддержал в 1774 г. английский ученый Пристли, прославившийся открытием кислорода. Идея явно носилась в воздухе.

В связи с этими идеями два направления экспериментальных исследований - изучение электричества и изучение процессов в нервах и мышцах - соприкоснулись между собой. Появилась надежда установить, что процессы в нервах - процессы электрической природы. Кроме того, электрические разряды широко использовались в это время для раздражения нервов, скелетных мышц или сердца (лейденскую банку в этих целях использовали, напримерг Д. Бернулли и тот же Ф. Фонтана, о котором мы уже говорили).

Теперь нам не должно казаться странным и случайным, что на столе у врача Гальвани, который был учеником Фонтана и занимался экспериментальным изучением работы мышц и нервов, оказалась электрическая машина. Дело не в том, что он отдавал дань моде. Машина была нужна потому, что он, как теперь бы сказали, работал не просто на переднем крае науки, а на стыке двух наук: физиологии и науки об электричестве.

После всего сказанного становится непонятным другое: что привлекло внимание помощника Гальвани, почему сокращение мышцы при электрическом разряде показалось Гальвани столь замечательным. Ведь то, что электричество действует как раздражитель на нервы и мышцы, было широко известным фактом.

Дело в том, что до наблюдений Гальвани это раздражающее действие наблюдали только при непосредственном контакте заряженного тела с мышцей или нервом. Здесь же такой контакт отсутствовал.

Столкнувшись с новым незнакомым явлением, Гальвани как истинный сын своего века начинает тщательно и всесторонне исследовать это явление. Он ставит самые разнообразные опыты. Например, показывает, что эффект наблюдается и тогда, когда лапка лягушки помещена под колокол насоса в безвоздушное пространство, когда вместо электрической машины разряжается лейденская банка.

И даже тогда, когда лягушачья лапка включается в цепь между громоотводом и землей, она сокращается в тот момент, когда проскакивает молния.

Но как ни были интересны эти опыты, никаких принципиально новых сведений об электрических явлениях в живых организмах они не давали: была обнаружена еще одна форма раздражающего действия электричества, Но ведь и физики знали, что тела можно электризовать без прикосновения, на расстоянии.

В 1786 г. Гальвани начинает новую серию опытов, решив изучить действие на мышцы лягушки «спокойного» атмосферного электричества. (К этому времени было показано, что электричество есть в атмосфере и в отсутствие грозы.) Поняв, что лапка лягушки является в некотором смысле очень чувствительным электрометром, он решил попробовать обнаружить с ее помощью это атмосферное электричество. Повесив препарат на решетке своего балкона, Гальвани долго ждал результатов, но лапка не сокращалась ни при какой погоде.

И вот 26 сентября 1786 г. лапка, наконец, сократилась. Но это произошло не тогда, когда изменилась погода, а при совершенно других обстоятельствах: лапка лягушки была подвешена к железной решетке балкона при помощи медного крючка и свисающим концом случайно коснулась решетки, Гальвани проверяет: оказывается всякий раз, как образуется цепь «железо - медь - лапка», тут же происходит сокращение мышц лапки независимо от погоды. Гальвани переносит опыты в помещение, использует разные пары металлов и регулярно наблюдает сокращение мышц лапки лягушки.

Это уже что-то соврешенно новое, никаких источников электричества поблизости нет (нет ни машины, ни грозы), а лапка лягушки сокращается.

Гальвани ставит красивый опыт в духе своего времени, когда эффектные публичные демонстрации были очень популярны. Лапка подвешивается на медном крючке, соединенном с серебряной шкатулкой, стоящей так, что нижняя часть лапки касается шкатулки. Лапка сокращается и отдергивается от шкатулки, от этого цепь размыкается, тогда лапка вновь опускается, вновь касается шкатулки, вновь поднимается и т. д. Возникает, как говорит Гальвани, нечто вроде электрического маятника. (На самом деле эта система совершенно аналогична прерывателю тока в электрическом звонке, но ни тока, ни звонка в то время еще не было.)

Как же объяснить эти наблюдения? Со времен Джильберта было известно, что металл нельзя наэлектризовать трением. Гальвани, как и другие ученые его времени, считал, что электричество не может возникать в металлах, они могут играть только роль проводников. Отсюда Гальвани заключает, что источником электричества в этих опытах являются сами ткани лягушки, а металлы только замыкают цепь.

Но зачем в этой цепи нужны два разных металла? Гальвани исследует этот вопрос и обнаруживает, что можно обойтись и просто кусочком медной проволоки, При использовании одного металла сокращение возникает не всегда, оно бывает слабее, но это уже мелкая деталь. Сокращение мышц наблюдается визуально, сила сокращения не измеряется. Важно, что два металла не обязательны, а значит и несущественны, - рассуждает Гальвани.

Гальвани работал с нервно-мышечным препаратом: задней лапкой лягушки с отпрепарованным нервом и сохраненным кусочком спинного мозга. В первом же удачном опыте, когда лапка висела на балконе, медный крючок был пропущен через кусочек позвоночника, а кончик лапки коснулся железной решетки, Гальвани решает, что это и есть самые лучшие условия, и не пробует другие.

Во всех его опытах один конец металлической дуги касается спинного мозга или нерва, а второй - поверхности лапки. Гальвани развивает такую схему: мышца лапки - заряженная лейденская банка; нерв - провод, соединенный с внутренней обкладкой банки; когда металлический проводник касается мышцы (наружной обкладки) и нерва (внутренней), мышца разряжается через нерв и это вызывает сокращение.

Еще четыре года уходят у Гальвани на всестороннее исследование открытого явления и, наконец, в 1791 г. появляется работа, подводящая итог десятилетнего труда, - упомянутый «Трактат о силах электричества при мышечном движении».

Гальвани считает свое открытие очень важным для человечества. Дело в том, что, как мы уже говорили, в это время возникали самые разнообразные эмпирические попытки использовать электричество для лечения болезней, причем эти попытки не имели никакой теоретической базы. Гальвани был, прежде всего, врачом и хотел лечить людей. Он сам пишет в конце своего трактата, что в дальнейшем все свои усилия направит на разработку нового направления в медицине - электромедицину.

Но он был не только врач, но и ученый. Он понимал, что для разработки такого направления очень важно было показать, что электрические явления не есть что-то чуждое живым организмам, что электричество тесно связано с жизнедеятельностью, что «животное электричество» по своей природе ничем не отличается от электричества, вырабатываемого электрической машиной. Не случайно Гальвани после опытов на лягушках ставит опыты на теплокровных, показывая, что те же явления можно получить и на нервно-мышечных препаратах птиц и млекопитающих.

Следовательно, электрические явления присущи всем животным, а значит и человеку! Гальвани даже позволяет себе высказать соображение о причине некоторых болезней (например, он высказывает гипотезу, что паралич может быть связан с нарушением изоляции нервов, и действительно, сейчас известны болезни, вызванные этой причиной; или что эпилепсия может быть связана с сильным электрическим разрядом в мозгу, что тоже оказалось в принципе верным) и о возможном лечебном применении электричества.

Выдвигая свое утверждение о существовании «животного электричества», Гальвани опирался также на изучение электрических рыб: в этом случае их способность вырабатывать электричество была доказана. Электрический скат был известен с далекой древности, а электрический угорь был описан в XVII веке после открытия Америки. Но этих рыб тогда, естественно, не называли электрическими, так как не знали, что их действие на человека и животных как-то связано с электричеством.

Однако после открытия лейденской банки, разряд которой вызывал тот же эффект, что и прикосновение к электрическому скату, французский ботаник М. Адансон выдвинул предположение, что разряд электрических рыб и разряд лейденской банки имеют одну и ту же природу.

Проверни эту гипотезу, английский ученый Дж. Уолш показал, что разряд электрического ската передается через проводники, но не передается через изоляторы и осуществляет разряд рыбы через цепь из нескольких лиц (вспомните опыт аббата Нолле), т. е. получил доводы в пользу электрической природы этого разряда. Наконец, Уолш наблюдал разряд ската через наклеенную на стекло полоску фольги с тонким разрезом; при каждом разряде в месте разреза проскакивала искра. В 1776 г. Г. Кавендиш, прикрепив проводники к спине и брюху ската, с помощью бузинного электроскопа измерил создаваемый им заряд.

С электрическими скатами работал и Гальвани, один из видов этих рыб даже носит его имя: Торпедо Гальвани. Если скаты могут вырабатывать электричество, то почему же его не могут вырабатывать любые мышцы? И Гальвани подчеркивает в своем «Трактате...» сходство электричества, возникающего при трении, атмосферного электричества, электричества скатов и открытого им «животного электричества».

Очень интересно, что, несмотря на достаточно убедительные данные о том, что действие ската связано с электрическим разрядом, находилось много людей, которые считали, что «животное электричество» должно отличаться от обычного электричества, должно иметь какие-то признаки своего особого происхождения.

На такой точке зрения стоял, в частности, Дж. Пристли, а более чем полвека спустя - Г, Деви. Это обстоятельство побудило М. Фарадея предпринять в 1837-1839 гг. серию специальных работ, в которых он показал, что электричество от трения, электричество от гальванических элементов, в это время уже известных, и электричество рыб ничем не отличаются друг от друга. Огромный авторитет Фарадея способствовал общему признанию тождества «животного» и обычного электричества.

Заключение

Гальвани, Луиджи (Galvani, Luigi) (1737-1798), итальянский анатом и физиолог, основоположник электрофизиологии.

Преподавал медицину в Болонском университете, откуда незадолго до смерти был уволен за то, что отказался принести присягу Цизальпинской республике, основанной в 1797 Наполеоном Бонапартом.

Первые работы Гальвани были посвящены сравнительной анатомии. В 1771 он начал опыты по изучению мышечного сокращения и вскоре открыл феномен сокращения мышц препарированной лягушки под действием электрического тока. Это открытие положило начало его исследованиям по динамическому электричеству, или гальванизму (термин, введенный позже в память о первых опытах Гальвани).

В своих экспериментах Гальвани обнаружил, что мышцы сокращаются и в отсутствие внешнего источника тока, при простом наложении на них двух разных металлов, соединенных проводником. Гальвани объяснил это явление существованием «животного электричества», благодаря которому мышцы заряжаются подобно лейденской банке.

Результаты своих наблюдений и теорию животного электричества Гальвани изложил в 1791 в работе Трактат о силах электричества при мышечном движении (De Viribus Electricatitis in Motu Musculari Commentarius).

Правильное объяснение его опытам дал А.Вольта, что в дальнейшем способствовало изобретению нового источника тока - гальванического элемента. Исследования Гальвани имели большое значение для разработки электрофизиологических методов.

Опыты Луиджи Гальвани не только объяснили причину и ход «животного электричества», но и дали пищу для размышлений другим ученым, помогли объяснить возникновения электричества в живом организме. Возможно, когда-нибудь появятся источники электричества из живых организмов. Человечество знает много способов получения энергии таких как использование течения реки, использования ветра, химические реакции, энергия солнца, и ни кто не удивиться появлению таково альтернативного источника энергии как живое существо, клетка. Примером могут служить некоторые животные, вырабатывающие электричество, на пример электрический скат. Запаса электроэнергии накапливающегося в его хвосте достаточно для работы 12 электрических лампочек. Я надеюсь, что в скором будущем будет изобретен прибор преобразователь электроэнергии живой клетки в бытовой электроток.

Литература

1.Энциклопедия Химия из серии Золотой Фонд, 2003 год, под редакцией Золотова Ю.А., издательство Дрофа.

2.100 великих научных открытий, 2002 год, автор Самин Д.К., издательство Вече.

.Лебединский А.В., Роль Гальвани и Вольта в истории физиологии, в книге Гальвани А. и Вольта А., Избранные работы о животном электричестве, М.-Л., 1937.

4.-Гальвани «Воскреситель мертвых» <http://n-t.ru/ri/kr/pu13.htm> (Карцев В.П., "Приключения великих уравнений", М.: Знание, 1986).

.Большая советская энциклопедия. В 30 тт.

.Кудрявцев П. Гальвани А., Вольта А. Избранные работы о животном электричестве. - М.; Л.: ОГИЗ, 1937.

.Ольшанский В.М. Бионическое моделирование электросистем слабоэлектрических рыб. - М., Наука, 1990.

.Околотин В. Вольта. ЖЗЛ. - М., 1986.

.Розенбергер Ф. История физики. - М.; Л.: ОНТИ, 1937.

.С. Курс истории физики. М.: Просвещение, 1982. - 448 с.

Введение Физика и биология, на первый взгляд, довольно далекие друг от друга науки. Но это только на первый взгляд. В действительности же в этих наука

Больше работ по теме: