Характеристика нематод как представителей микрофауны на землях сельскохозяйственного пользования

Характеристика нематод как представителей микрофауны на землях сельскохозяйственного пользования

1. Численность и экологические группировки

Круглые черви, или нематоды, после простейших, наиболее богатая по численности и видовому разнообразию группа почвенных животных. В сравнении с простейшими, биомасса которых составляет 300-400 кг/га, биомасса нематод в культурных почвах достигает всего около 50 кг. В зависимости от климатических зон и от характера использования почвы меняются численность и видовой состав. В почвах сельскохозяйственных угодий в Швейцарии их биомасса исчисляется в 0,9-23 г/м2, причем на 1 г может приходиться примерно до 1 млн. нематод. В Австрии было доказано наличие до 20 млн. нематод на 1 м2 хороших луговых почв. Такого же уровня достигает численность нематод и на лугах Дании, где, в зависимости от качества почвы и обилия растительности, насчитывали 10- 20 млн. нематод на 1 м2, тогда как на полях с озимыми культурами все еще имелось 2,5 млн., а на полях свеклы- 1 млн. шт. Штекли высчитал число нематод на 100 г органического вещества, чтобы получить экологическую систему для сравнений. Согласно этому масштабу, в луговых почвах содержится 60-70 тыс. нематод, а в пахотных - 45 тыс. Соответствующие данные для окрестностей г. Галле (Германия) показали, что на полях люцерны имеется 100 тыс., а на полях ячменя - 36 тыс. нематод на 100 г органического вещества.

Подобные чисто количественные данные еще ничего не говорят о значении нематод для наших почв, так как биология разных видов довольно различна. Так же, как у грибов, здесь можно найти переходы от чисто сапробионтных форм до полупаразитов, которые лишь время от времени и факультативно питаются на растениях, и до настоящих паразитов растений.

Рис. 1. Передний конец тела одной хищной (а) и ряда питающихся бактериями почвенных нематод: а - Mononchus; б - Rhabditis; в - Diplogaster; г - Panagrotaimus; д - Cephalobus; е - Acrobetes.

Не касаясь здесь зоопаразитов, среди остальных нематод по характеру питания можно различать еще не менее пяти групп:

. Хищники, питающиеся простейшими, коловратками, тихоходками, другими нематодами и даже ногохвостками. Это, наряду с некоторыми другими формами, прежде всего представители родов Monhystera, Mononchus (рис. 1, а) и Tripyla.

. Настоящие сапробионты. Они питаются в первую очередь бактериями, которые в изобилии имеются в разложившемся органическом веществе. К ним среди других относятся роды Rhabditis (рис. 1, б), Diplogaster (рис. 1, в) и Cheilobus. Они имеют широкое ротовое отверстие для приема значительного количества полужидкой или жидкой пищи, мускулистый пищевод с двумя мощными бульбусами и объемистую среднюю кишку, достаточную для переваривания массы пищи. Эти черви привлекаются или активируются процессами гниения. Большинство их активно заселяет отмерший растительный материал только в период его разложения при определенном осмотическом давлении. Им свойственны большая плодовитость и быстрое следование поколений. Развитие от яйца до половой зрелости особи может заканчиваться за 3-5 дней. У большинства других почвенных нематод развитие длится 20-50 дней.

. Гемисапробионты. К этой группе относятся представители Cephalobidae, важнейшие роды которого - Panagrolaimus (рис. 1, г), Cephalobus (рис. 1, д), Eucephalobus и Acrobeles (рис. 1, е) относятся к наиболее обычным почвенным нематодам. Многие имеют кольчатую, очень блестящую кутикулу. Их ротовое отверстие неравномерно кутикуляризовано. Хотя они питаются прежде всего бактериями и, кроме того, простейшими и, вероятно, также грибами; их находят и в тканях высших растений, как случайных паразитов. В листьях злаков, пораженных мучнистой росой, например, часто обнаруживаются Panagrolaimus rigidus.

Рис. 2. Передний конец тела некоторых нематод, питающихся соком растений: а - Tylenchidae; б - Aphelenchldae; в - Dorylamidae.

. Параризобионты. Это довольно крупные виды рода Dorylaitnus. Они отличаются полым стилетом, устроенным подобно шприцу (рис. 2, в), а также толстой панциревидной кутикулой. Они предпочтительно держатся в ризосфере, где высасывают растительные соки из водорослей и клеток корней. При этом высшим растениям хотя и не причиняется серьезного ущерба, но нематоды могут проложить путь для проникновения грибов и бактерий.

. Фитопаразиты. Это нематоды, наносящие механические и химические повреждения растительным тканям, как, например, представители отряда Tylenchidae (рис. 2, а, б). В их ротовом отверстии имеется иглообразный стилет, которым нематоды прокалывают ткани растений. С помощью энзимов, выделяемых слюнными железами, нематоды легко растворяют растительные ткани. После этого разжиженная пища всасывается. На первой ступени специализации находятся виды (например, Aphelenchus avenae), которые хотя и встречаются в тканях растений, зараженных патогенными грибами, но высасывают содержимое только грибных гифов. Подобным же образом должны бы питаться Aphclenchoides, Paraphelenchus и Tylenchus, если даже они поражают уже больные клетки ослабленных растений. Лишь на следующей ступени имеются настоящие паразиты с широким спектром растений-хозяев. К ним относятся Ditylenchus dipsaci, Pratylenchus pratensis и виды Meloidogyne. Далее следуют специализированные виды, имеющие еще более узкий выбор пищи, и примером могут служить нематоды из рода Heterodera. Нельзя не заметить аналогии подобного «эволюционного ряда» с таким же рядом у грибов.

. Сукцессии

При разложении органических материалов наблюдаются определенные сукцессионные изменения в видовом составе нематод, которые можно показать на примере разлагающейся свеклы. На наружном слое корнеплодов были обнаружены Dorylalmus obtusicaudatus, Rhabditis brevispina и R. terricola, Eucephalobus elongatus, E. striatus и E. persegnis, а также Panagrolaitnus rigidus. Первый вид известен как потребитель содержимого водорослей и клеток корней, а остальные питаются бактериями. В коричневых пластинчатых сухих загнивших тканях встречается Ditylenchus dipsaci. При продолжающемся гниении, когда все еще можно различить пластинчатое строение, встречались, помимо P. rigidus с Aphelenchoides parietinus и Aphelenchus avenae, два вида, которые питались клетками больных растений и гифами грибов. Только в стадии мокрого гниения сильно снижалась численность Panagrolaimus. Вместо него почти 90% всех нематод составлял Rhabditis brevispina. Конечным звеном этого процесса разложения является Diplogaster Iheritieri, питающийся бактериями. Подобная же последовательность наблюдается и при гниении картофеля.

В качестве еще одного примера можно привести сукцессию нематод в компостных кучах по мере разложения компоста, прослеженную в Австрии (см. табл.). В течение всего периода гниения и тления происходило заселение нематодами компостной кучи до самого центра, причем в верхнем слое 20-30 см была постоянно особенно высокая численность нематод. По мере разложения компоста количество нематод уменьшилось. Преобладавшие сначала сапробионты, замещались почвообитающими видами, которые в основном обитают в верхних 10 см почвы.

На полях скопление быстро разлагающихся растительных или животных остатков представляет собой отличную от окружения экстремальную среду со специфическим видовым составом живых организмов. Изучение сукцессии нематод при разложении коровьего навоза проводилось Заксом. Также и в этом случае появление различных нематод было обусловлено наличием специфичных бактерий и грибов и соответствующим осмотическим давлением в субстрате. Для многих личинок Rhabditidae характерно особое поведение: они часто приподнимают передний конец своего тела и проделывают вращательные «поисковые» движения. Благодаря этому им удается контакт с жуками, посещающими падаль и экскременты, и эти жуки помогают им быстро распространиться.

. Пространственное распределение

Наличие легко разлагающихся органических материалов с их богатой бактериальной флорой и достаточная влажность почвы являются, по-видимому, важнейшими факторами вертикального и горизонтального распределения свободноживущих почвенных нематод. В почвах с плотным растительным покровом (луга и пастбища) большая часть нематод (иногда до 90%) концентрируется в верхних 5 см, глубже 20 см встречаются лишь немногие. На полях нематоды распределяются более равномерно в верхних 20 см, хотя глубже 10-15 см наблюдается явное уменьшение их численности. Тем не менее некоторые нематоды, обитающие в ризосфере, проникают вдоль корней растений на большую глубину. В виноградниках с хорошо прогреваемыми рыхлыми почвами подвижных нематод, обитающих на корнях (Tylenchus), находили на глубине 50 и даже 70 см. Зимой максимум почвенных нематод обычно смещается на несколько большую глубину.

4. Сезонные колебания численности

Обусловленные сменой времен года колебания численности почвенной фауны позволяют установить значительные видовые различия. Это относится также и к нематодам. В районах с большим количеством летних осадков максимальная численность обычно приходится на лето или осень, а минимальная - на зиму или весну. В резко континентальном климате с засушливым летом численность нематод максимальна весной, как было установлено в Силезии, или ранним летом, как в Нижней Австрии и Бургенланде, где к лету отмечалось некоторое снижение популяций нематод. В качестве одного из преобладающих причинных факторов здесь выступает изменение влажности почвы. Если влажность резко возрастает или снижается, как это бывает весной на некоторых сырых лугах или летом на суходольных лугах, численность нематод снижается.

На полях колебания численности нематод, обусловленные климатом, подвержены еще и антропогенным влияниям (длительность парования, внесение удобрений). Это становится ясным при сравнении с другими группами животных. При полевых исследованиях в Торуни (Польша) кривые численности нематод и клещей зимой и весной совпадали, но в летний период они были прямо противоположными. Сильные дожди в это время способствовали увеличению численности нематод и снижению численности клещей. В противоположность этому в засушливые периоды численность популяций клещей достигает максимума, а нематод снижается. Помимо этого обусловленного сезоном климатического влияния на колебания численности, оказалось, что кривые численности нематод на полях с яровыми культурами (картофель, яровая пшеница) очень близки, но отличаются от кривых численности на поле озимой пшеницы. У клещей, наоборот, колебания численности на полях озимой и яровой пшеницы сходны и отличаются от колебаний на картофельном поле, так как для клещей особое значение имеют выпадающие растения зерновых. У некоторых нематод речь может идти об эндогенном годовом ритме, существование которого предполагается, например, у расы Ditylenchus dlpsaci, вредящей свекле.

. Почвенно-биологическое значение

Свободноживущие почвенные нематоды, в отличие от клещей и ногохвосток, меньше участвуют в непосредственном разложении растительных веществ. Однако их питание и обмен веществ влияют на почвенные процессы. Пища нематод примерно на 50% состоит из белка, а остальные 50% -из равных долей углеводов и жиров. При такой богатой азотом нище нематоды выделяют и азотсодержащие продукты распада. Для растений это означает благоприятное равномерное распределение азота в почве. Ткани тела самих нематод представляют, кроме того, важный резерв азота, который постоянно освобождается при отмирании животных в результате быстрой смены поколений и может участвовать в образовании гуминовых кислот. Это в конечном счете также приносит пользу растениям. По расчетам, количество азота в организме нематод в почвах Швейцарии достигает 46 кг/га в год. В Дании на суходольных лугах свободноживущие нематоды переваривают за год примерно 800 кг бактериальной массы, что соответствует 20 кг азота. Обитающие на корнях растений нематоды сем. Tylenchidae поставляют дополнительно 8 кг/га азота. Наконец, сюда следует добавить количество азота, содержащееся в организме настоящих фитопаразитических нематод.

Рис. 3. Цикл развития картофельной нематоды Heterodera rosioctuensis. Исходным пунктом (наверху) является оболочка мертвой самки, образующая цисту, служащую для защиты яиц, а позднее личинок.

6. Фитопатогенные нематоды

Известно уже несколько сот видов нематод, паразитирующих на растениях, однако из них лишь сравнительно немногие серьезно вредят культурным растениям. Многие нематоды паразитируют на корнях, но и для видов, обитающих в надземных частях растений, следует отметить связь с почвой, характерную для всех этих нематод. Как правило, они не уничтожают растение полностью, а лишь замедляют его рост и снижают жизнеспособность. Но именно это является причиной, по которой болезни культурных растений, вызываемые нематодами, так долго оставались неизвестными. Помимо свободноживущих нематод, во многих окультуренных почвах содержится целый комплекс нематод, вредящих корням растений. К таким нематодам относятся представители родов Pratylenchus, Paratylenchus, Rotylenchus, Tylenchorrhynchus, Criconemoides, Xiphinema, Heterodera и Meloidogyne. В Голландии на многих полях было найдено по 4-6 из этих родов, представленных каждый 5-10 видами. Только севообороты способствуют тому, что там получают все еще высокие урожаи, несмотря на заражение полей нематодами. Развитие фитопатогенных видов длится, как правило, дольше, чем непаразитических нематод. Развитие свекловичной нематоды длится 3-4 недели, картофельной нематоды - 1/2 месяца, стеблевой нематоды - немногим более 2 месяцев. Так же как и другие почвенные нематоды, фитопаразитические формы, по крайней мере в личиночной стадии, могут переносить такие неблагоприятные условия, как засуху или недостаток пищи, в течение длительного времени, а иногда и многие годы, в инцистированном состоянии.

Рис. 4. Луговая нематода Pratytenchus pratensis в кусочке корня ячменя.

На почвах, где из года в год выращивают одну и ту же культуру и в которых содержание гумуса часто недостаточно по причине слишком редкого внесения навоза, растения особенно сильно страдают от нематод. Свеклоутомление, обусловленное нематодой Heterodera schachtii, уже во многих районах стало постоянным злом плантаций сахарной свеклы. На частных огородах на севере Германии, где нет плодосмена, потери картофеля от нематоды Heterodera rostochiensis составляют 20-80%. Овсяная нематода Н. avenae при близком следовании зерновых культур в севообороте, особенно овса и ячменя, наносит им ощутимый ущерб. Правда, в Германии в результате сокращения возделывания овса ущерб от этих нематод в последнее время несколько снизился. В областях, где выращивают много красного клевера, например на юге Баварии, или где слишком часто сеют рожь, как на легких, преимущественно песчаных почвах, граничащих с маршами в Шлезвиг-Гольштейне, стеблевая нематода Ditylenchus dipsaci стала серьезным вредителем. Кроме клеверной расы D. dipsaci, клевер повреждает также Heterodera trifolii. Далее, в Средней Европе могут получить экономическое значение такие виды, как Ditylenchus destructor, Pratylenchus pratensis (рис. 4), P. penetrans и Meloidogyne hapla.

В некоторых случаях, когда повторные посадки новых деревьев в раскорчеванных плодовых садах плохо удавались, причиной «утомления» оказывались нематоды Pratylenchus penetrans. Описывать разнообразные болезни и повреждения, вызываемые нематодами, здесь нецелесообразно. Они являются результатом совместного влияния механических повреждений, нарушения перемещения питательных веществ, прекращения питания и токсинов, причем последние, вероятно, и оказывают основное действие. Соки, отжатые из листьев пораженных нематодами растений, вызывают типичную картину повреждения у здоровых растений, которой не бывает при воздействии соком здоровых растений.

Антагонистами паразитических нематод являются хищные простейшие и нематоды, хищные клещи, грибы, улавливающие нематод, и энхитреиды. Последние внедряются в незрелой стадии даже в корни свеклы, чтобы высасывать там свекловичных нематод. Так как взрослые энхитреиды - сапрофаги, этим объясняется увеличение их численности после заделки зеленого удобрения или навоза и последующее снижение численности свекловичных нематод. На полях, сильно зараженных картофельной нематодой, особенно возрастает численность хищных клещей, питающихся нематодами (Attiphis, Dendrolaelaps, Rhodacareus). Наблюдалось даже пожирание нематод ногохвостками. Хотя все эти враги не могут помешать массовому размножению вредных нематод, однако они влияют на скорость и масштабы их размножения. Кроме того, видимо, внутривидовые механизмы регулирования также препятствуют увеличению численности популяции фитопарази-тических нематод выше определенного уровня. Для свекловичных нематод было установлено снижение зараженности, когда число цист превышает 60 шт. на 300 см3 почвы.

Корневые выделения растений-хозяев стимулируют выход личинок Heterodera или Metoidogyne из цист и их внедрение в корни. Однако такая стимуляция выхода из цист наблюдается лишь в тех цистах, которые находятся в корневой системе растения-хозяина. Вероятно, здесь действует ненасыщенный лактон. В зависимости от его концентрации наблюдается привлечение или отпугивание нематод. Не всегда существует какая-то связь между силой привлечения и степенью пригодности в качестве растения-хозяина. На выход некоторых нематод из цист иногда влияют выделения таких растений, на которых нематоды не могут развиваться. Подобными «враждебными» растениями для свекловичной нематоды являются люцерна, рожь и лук. Для Meloidogyne hapla - враждебными оказались рожь и овес. Хотя, благодаря этому численность соответствующих видов нематод может снижаться, однако как раз инцистированные нематоды могут длительное время существовать в почве без пищи, потребляя накопленные в теле запасные вещества. Для многих нематод подходящими растениями-хозяевами оказываются полевые сорняки; для свекловичной нематоды- крестоцветные. (По данным И. Кораба, Т. Скарбилович и др. не крестоцветные, а маревые. - Ред.) Враждебные растения не могут служить надежным средством биологической борьбы. В другой связи уже было показано, что выход нематод из цист, помимо прочего, зависит также от содержания кислорода и от влажности почвы.

Вылупляющиеся личинки распределяются в почве, и сначала они двигаются беспорядочно, если они далеко от ризосферы. Положительный хемотаксис у них не проявляется на расстоянии 1-2 м, как это предполагалось раньше. В одном из опытов личинки картофельной нематоды, распределенные в чашке Петри, двигались совершенно беспорядочно. Через 6 часов лишь половина личинок находилась поблизости от положенного в чашку картофельного проростка, через 24 часа - уже 75% и затем лишь постепенно их количество возрастало. Попав однажды в зону диффузии стимулятора, они там и оставались. Кстати говоря, также и выделение СО2 корнями растения оказывало привлекающее действие на личинок, причем действующим фактором была пониженная концентрация О2 в почвенном воздухе в этих местах.

При благоприятных условиях питания соотношение полов у нематод может сдвигаться в пользу самок. Это было установлено для Heterodera rostochiensis и Н. schachtii. Поэтому же в течение года происходит также изменение в соотношении полов.

В частности, трудно в общем комплексе климата, почвы, земледельческих и растениеводческих факторов выделить причины экономически серьезного ущерба от нематод. Неудовлетворительный севооборот и благоприятная влажность почвы, характерная для областей с морским климатом, во всяком случае способствуют повреждению культур различными видами нематод.

нематода червь почвенный биологический

Литература

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., Колос, 1971.

. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин - Санкт-Петербург, Мир, 2003 г.- 360 с.

. Лекции по экологии: О. В. Богданкевич - Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г.- 208 с.

. Общая экология: М. В. Гальперин - Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г.- 336 с.

Больше работ по теме: