Эволюция кровеносной системы хордовых

 

Содержание

Введение2

Глава 1. Теоретический материал «Эволюция кровеносной системы хордовых, связь среды обитания и строения кровеносной системы».10

1.1.Сердце10

1.2.Артерия15

1.3.Вены20

Глава 2. Сопоставление кровеносной системы высших и низших позвоночных и выявление зависимости между средой обитания и строением сердечно-сосудистой системы. Изучение биологического объекта.25

2.1. Методы и материалы.25

2.2.Таблицы, рисунки25

2.3. Обсуждение полученных результатов, сравнение с ранее полученными данными33

Заключение40

Список использованной литературы42

Введение

В качестве примеров ароморфозов или ароморфозных изменений А.Н.Северцов приводил преобразования кровеносной системы у позвоночных (формирование четырехкамерного сердца и разделения большого и малого кругов кровообращения).

Рассмотрим основные теории в исследовании происхождения кровообращения (кардиогенеза).

Каудальные артерии сердца, проходящие в сердечных связках или по ходу венечного синуса, отходят от ветвей дорсальной аорты, чаще всего от подключичных артерий. У некоторых рыб гипобранхиальные артерии соединяются анастомозами с ветвями подключичной артерии (К. Данфор, 1916; К ОДонхью, Э.Аббот, 1927, 1928) и, таким образом, оба источника кровоснабжения сердца не разграничены.

Краниальные и каудальные источники кровоснабжения сердца принципиально отличаются. Краниальные артерии, хотя и отходят от постжаберных сосудов, но имеют связи с вентральной аортой, в то время как каудальные артерии связаны с дорсальной аортой. В дальнейшем, в результате сложных преобразований источников кровоснабжения сердца у наземных позвоночных эти связи сохраняются.

Несмотря на то что сходство в распределении венечных артерий у рыб и высших позвоночных животных отмечали многие исследователи (Дж.Хартли, 1855; С К. Данфор, 1916; К ОДонхью, Э.Аббот, 1927, 1928; Р.Грант, М.Ренье, 1926), доказать их гомологию смог только Г.Фоксон (1955), изучивший венечные артерии сердца у двоякодышащих рыб.

У бесхвостых амфибий (лягушки, жабы) источник отхождения венечных артерий - сонные артерии, несущие наиболее окисленную кровь. У хвостатых амфибий (аксолотль) артерии сердца имеют связи с 1(111) артериальной дугой (М.Хольперн, М.Мэй, 1958), которая также несет наиболее окисленную кровь. У рептилий начало венечных артерий уже совсем перемещается на вентральную аорту, однако в большинстве случаев их устья находятся на некотором расстоянии от сердца. У крокодилов (аллигатора) устья венечных артерий опускаются довольно близко к желудочкам сердца.

Перемещение устьев венечных артерий по направлению к сердцу тесно связано с втягиванием артериального конуса в состав желудочка сердца, что, вероятно, приводит к их опусканию на ближайшее расстояние к сердцу. У птиц и млекопитающих места отхождения венечных артерий перемещаются в синусы аорты, и венечные артерии берут начало в непосредственной близости от сердца.

Мы не можем согласиться с мнением В.Н.Жеденова (1961), который считает, что у человека устья венечных артерий имеют тенденцию к смещению выше, т. е. из синусов аорты на свободную ее стенку. По мнению В. Н. Жеденова (1961), такое высокое начало венечных артерий - ликвидирует зависимость кровенаполнения артерий сердца от работы створок клапана аорты, которые во время их открытия и поступления крови в аорту уже не прикрывают своими краями устья венечных артерииу и это значительно -улучшает (выравнивает) кровоток в сосудах, питающих сердечную мышцу. Несмотря на приведенные обоснования, данные сравнительной анатомии свидетельствуют об обратном процессе перемещения устьев венечных артерий в проксимальном направлении (к сердцу), а высокие места их начала указывают лишь на взаимоотношения, имевшие места у предков млекопитающих животных. Кроме того, высокие положения устьев венечных артерий относительно створок клапан& аорты встречаются сравнительно редко. Чаще всего их устья находятся на уровне края полулунных заслонок.

Каудальные венечные артерии, берущие начало от ветвей дорсальной аорты, хорошо выражены у некоторых рыб (ската, осетровых, угря), однако нельзя согласиться с мнением Р.Гранта и М.Ренье (1926) о том, что каудальные артерии сердца у низших рыб преобладают в кровоснабжении сердца. Мы их совсем не обнаружили у таких низших рыб, как акула, а у костно-хрящевых рыб, у которых эти артерии были лучше всего развиты, кровоснабжение сердца из краниальных и каудальных артерий было приблизительно одинаково.

Различия в кровоснабжении межжелудочковой перегородки у птиц и млекопитающих животных хорошо описаны Дж. Балли (1964). Автор исследовал на 126 зародышах кур развитие венечных артерий и обратил внимание на то, что у цыпленка главные артериальные ветви направляются к межжелудочковой перегородке и снабжают не только ее, но и значительные отделы миокарда желудочков. Правая и левая венечные артерии в межжелудочковой перегородке соединяются крупным анастомозом, который потом исчезает, однако в перегородке остаются крупные, продольно расположенные артерии, дающие ветви также к стенкам желудочков. Мощное развитие артериальных сосудов в межжелудочковой перегородке, которые дают ветви к обоим желудочкам, у различных видов птиц показано в работах Т. А. Синициной (1965), К. Мышковски (1951), Ф.Линдси и Х.Смита (1965).

Различия в кровоснабжении межжелудочковой перегородки связаны с особенностями ее исторического развития. Как указывает В. Н. Жеденов (1961), можно полагать, что у амфибий перегородка в желудочке сердца - образование вторичное, а у крокодилов и птиц - дефинитивное. О важном значении образования межжелудочковой перегородки для топографии венечных артерий, сообщает также У. Ройлотт (1962), который установил, что при аномалиях сердца у человека с отсутствием межжелудочковой перегородки сохраняется характерное положение венечных артерий в венечной борозде, но передняя и задняя межжелудочковые ветви не наблюдаются. Можно полагать, что расположение обеих межжелудочковых ветвей венечных артерий на вентральной и дорсальной поверхностях сердца связано именно с межжелудочковой перегородкой и особенностями ее развития у млекопитающих животных.

На сердцах низших позвоночных животных, особенно рыб, обнаруживается очень сильная вариабельность разветвлений венечных артерий. В связи с этим Э.Бауэрайзен (1952) образно замечает, что природа здесь находится как бы в стадии эксперимента с новым устройством (венечными сосудами). В этом выражении имеется большой смысл, так как вариабельность венечных артерий в процессе эволюции создает благоприятные условия для отбора оптимальных взаимоотношений между стенками сердца и венечными сосудами.

Р.Грант и М.Ренье в 1926 г. предложили теорию, согласно которой кровеносные сосуды в процессе исторического развития сердца появляются только в компактном миокарде одновременно с исчезновением губчатого слоя. Трудно понять причины, не позволившие этим авторам обнаружить кровеносные сосуды в губчатом миокарде у исследованных ими скатов. Что же касается большинства других авторов, то они изучали лишь костистых рыб, у которых в губчатом миокарде действительно нет кровеносных сосудов, и переносили эти данные на всех рыб.

В противоположность общепринятому мнению об отсутствии кровеносных сосудов в губчатом миокарде, их можно найти их в этом слое стенки сердца у некоторых рыб и аллигатора. У остальных исследованных нами животных в губчатом миокарде действительно нет кровеносных сосудов. Следовательно, развитие кровеносных сосудов в миокарде в процессе филогенеза нельзя объяснить с точки зрения теории Р.Гранта и М.Ренье (1926).

Как показали исследования А. Н. Северцова (1934), у гипотетических предков позвоночных животных (Acrania primitiva) сердце не было развито совсем; оно, вероятно, впервые возникло у первичных черепных животных (Protocraniata), что явилось важным прогрессивным развитием кровеносной системы. Несомненно, что миокард этого, впервые появившегося сердца, имел губчатое строение, и можно предположить, что специальных кровеносных сосудов для его кровоснабжения еще не было. Это предположение основано на данных Ф.Льюиса (1904), доказавшего, что в сердце у зародыша электрического ската на ранних этапах эмбрионального развития нет кровеносных сосудов, и его питание происходит через «синусоидальную» циркуляцию, т. е. через меж-трабекулярные щели. Б. Н. Клосовский, В. А. Ермакова (1966), И. И. Новиков (1975), Л. Г. Шелия (1980), Х.Мартин (1894), Р.Грант (1926), Х.Беннет (1936), Дж.Голдсмит, Х.Батлер (1937), Дж.Балли (1964) и др. установили, что у птиц и млекопитающих сердце также закладывается как бессосудистый орган, миокард которого имеет губчатое строение, а кровеносные сосуды появляются позднее.

Возможность питания сердца венозной кровью на ранних этапах эволюции позвоночных вполне допустима, так как окислительные процессы в тканях и дыхательном аппарате еще слабо развиты, и разница в содержании кислорода в артериальной и венозной крови невелика.

Дальнейшее прогрессивное развитие сердца у позвоночных животных повысило быстроту тока крови и окислительные процессы в тканях (А. Н. Северцов, 1934). По-видимому, это привело к увеличению разницы в насыщенности кислородом артериальной и венозной крови, что должно было поставить бессосудистый губчатый миокард в неблагоприятные условия по сравнению с органами, снабжаемыми артериальной кровью. Возникает вопрос, какими путями шла эволюция кровоснабжения губчатого миокарда? Мы думаем, что было 2 пути для устранения несоответствия потребности губчатого миокарда в кислороде: 1) возникновение пониженной чувствительности миокарда к недостатку кислорода за счет развития анаэробного процесса обмена веществ; 2) развитие специальных кровеносных сосудов, несущих к сердцу окисленную кровь. Как показывают данные сравнительной физиологии и морфологии, на определенных этапах эволюции, вероятно, наблюдались оба этих процесса.

У современных позвоночных животных обмен веществ в сердце качественно отличается от такового в других органах (X. С. Коштоянц, 1951). Наиболее интересным представляется положение, которое занимает миокард во время голодания. Оказывается, что количество гликогена в миокарде в процессе голодания почти не уменьшается.

Изучение углеводного обмена показало, что миокард не только не выделяет в кровь молочную кислоту, как это отмечается при мышечном сокращении, но, наоборот, сам потребляет молочную кислоту из крови. При сравнительном анализе гликолитической активности миокарда у различных позвоночных животных обнаружено, что она максимальная у рыб (угря), немного меньше у амфибий (жаба), еще меньше у рептилий (черепаха) и минимальная- у млекопитающих (By и Чанг, 1948) . Эти данные объясняют различную чувствительность миокарда к асфиксии. Сердце с высокой гликолитической активностью более выносливо к недостатку кислорода.

В современном представлении нет никакой разницы в происхождении наименьших вен сердца и интрамуральных вен миокарда, потерявших описанные связи с полостями сердца. Их объединяет единство происхождения из межтрабекулярных щелей. Это подтверждается также общностью их синусоидального строения и одинаковой структурой их стенок. Подэпикардиальные вены в отличие от интрамуральных являются производными венозных сосудов, вырастающих из венозного синуса (И. И. Новиков, 1975; Л. Г. Шелия, 1980). В результате развития поверхностные и интрамуральные вены соединяются в единую венозную систему сердца, сообщающуюся с его полостями, как через венечный синус, так и через отдельные вены, самостоятельно открывающиеся в полости правого предсердия и желудочка.

ФУНКЦИИ. Первостепенная функция сердечно-сосудистой системы позвоночных заключается в обеспечении клеток (через тканевую жидкость) веществами для поддержания их жизнедеятельности и в удалении образовавшихся отходов. Ткани должны непрерывно снабжаться кислородом, поступающим от жабер, кожи или легких и получать слабый, но непрерывный приток питательных веществ от кишечника, центров запасания или переработки (в основном из печени). Требуется удалять метаболические отходы: двуокись углерода (через жабры или легкие), конечные продукты азотистого обмена и избыток воды (через почки).

Вторая важная функция сердечно-сосудистой системы заключается в поддержании стабильной, строго определенной внутренней среды, благоприятной для клеток. Постоянное кровообращение приводит к однородности состава тканевых жидкостей во всех частях организма и позволяет сохранять его относительно постоянную температуру.

У сердечно-сосудистой системы есть и другие функции. Она участвует в борьбе с заболеваниями и в заживлении ран. Перенося гормоны, кровь как бы дополняет нервную систему, регулируя деятельность различных органов.

КОМПОНЕНТЫ. Основные структурные особенности сердечно-сосудистой системы позвоночных хорошо известны и могут быть четко очерчены. Мускульный насос - сердце - обеспечивает ток крови через артерии к жабрам или легким и к различным тканям. Самые мелкие структуры - сети капилляров, через стенки которых осуществляется обмен с тканевой жидкостью, омывающей клетки организма. Из капилляров кровь возвращается в сердце через вены. По лимфатическим сосудам, берущим начало в тканях тела и не сообщающимся с артериями, тканевая жидкость может возвращаться в кровяное русло. У млекопитающих лимфатическая система включает узлы, участвующие в иммунных реакциях. В определенных случаях кровь из капилляров не возвращается прямо в сердце, а направляется в дополнительную капиллярную сеть какого-либо органа. Вены, соединяющие две системы капилляров, составляют так называемую воротную систему органа, к которому они подходят (например, воротная система печени несет кровь к ней от кишечника). [20]

Цель и задачи работы

Исходя из значения и функций сердечно-сосудистой системы для хордовых, определяем цель и задачи курсовой работы.

Цель курсовой работы:

Исследовать эволюцию кровеносной системы хордовых, показать зависимость между средой обитания и строением кровеносной системы.

Задачи:

1.на основе литературных источников изучить строение сердца, артерий и вен у различных классов хордовых животных;

2.сравнить строение сердечно-сосудистой системы рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих и на основе практических данных показать зависимость строения кровеносной системы от среды обитания;

.выявить основные признаки кровеносной системы указанных животных, позволивших освоить воздушную и доминировать в условиях водной среды обитания.

Глава 1. Теоретический материал «Эволюция кровеносной системы хордовых, связь среды обитания и строения кровеносной системы»

1.1 Сердце

сердце кровеносная система хордовое

Главную толщу стенок сердца составляет его мускульный слой, или миокардий, который изнутри выстлан однослойным эпителием - эндокардием, а снаружи - соединительнотканным слоем с таким же плоским целотелием, составляющем перикардий. Внутренняя стенка сердца не является гладкой, а образует сеть перекладин, или трабекул, которая особенно сильно развита в желудочке, где нередко внутренняя стенка имеет совершенно губчатый характер.

Вены впадают в сердце обыкновенно в косом направлении, так что при сокращении стенок сердца их просвет спадается, и кровь не может поступить из него обратно в вены. Впрочем, устья вен могут, кроме того, быть защищены и клапанами. Клапаны имеются и на границе между отделами сердца. Между венозной пазухой и предсердием имеется пара синуатриальных клапанов. Между предсердием и желудочком атриовентрикулярное отверстие снабжено обыкновенно также двумя перепончатыми клапанами, и, наконец, в артериальном конусе или вообще на границе между желудочком и артериальным стволом имеется большее или меньшее число карманообразных клапанов.

Сердце рыб несет только венозную кровь и состоит из двух главных камер - предсердия (atrium) и желудочка (ventriculum). В этом «двухкамерном» сердце имеются, однако, ещё два отдела: тонкостенный мешок - венозная пазуха (sinus venosus), позади предсердия и мускулистая трубка - артериальный конус (conus arteriosus) - впереди желудочка, у начала артериального ствола. Эти отделы самостоятельно пульсируют и обладают, как и главные камеры сердца, поперечнополосатой мускулатурой.

Венозная пазуха имеется у всех низших позвоночных, а артериальный конус отсутствует у круглоротых и у высших рыб. У селахий и у ганоидов в артериальном конусе имеется несколько поперечных рядов карманообразных клапанов, края которых подвешены сухожильными тяжами к стенке конуса. Из костных ганоидов у Lepidosteus имеется ещё очень хорошо развитый конус с большим числом клапанов, но у Amia имеются лишь три поперечных ряда клапанов.

У костистых рыб иногда наблюдается ещё два поперечных ряда клапанов (Albula и др.), но конус их, во всяком случае, совсем рудиментарен, и обычно от него остается лишь один ряд клапанов на границе между желудочком и артериальным стволом. Последний уже у Amia образует у основания эластичное вздутие - артериальную луковицу (bulbus arteriosus), которая у костистых рыб получает значительное развитие.

У двоякодышащих рыб в связи с появлением легочного кровообращения наблюдается ряд интересных изменений. Прежде всего в предсердии появляется перегородка, отходящая от брюшной его стенки и не сполна подразделяющая его на правую и левую части. Эта перегородка вдаётся отчасти и в желудочек через атриовентрикулярное отверстие. В правую половину поступает вся венозная кровь, а в левую - артериальная кровь, приносимая по легочной вене из легких. В артериальном конусе имеются также приспособления к разделению артериального и венозного токов крови. В артериальном конусе у цератода (Сeratodus) один идущий по спирали продольный ряд клапанов получает преобладающее развитие и дает, таким образом, спиральную перегородку. У Protopterus эти клапаны вполне сливаются между собой в непрерывную складку. Благодаря спиральному изгибу этой перегородки артериальная кровь из левой половины сердца переходит в конусе на брюшную сторону, от которой отходят две передние пары дуг, несущие кровь в голову по сонным артериям (у Ceratodus эти дуги являются жаберными сосудами, но у Protopterus жабры здесь редуцируются, и дуги непрерывны). Венозная кровь из правой половины сердца переходит в конусе на спинную сторону, от которой отходят две последние пары жаберных артерий, несущие кровь к жабрам и легким, где она окисляется.

У амфибий сердце также является «трехкамерным», так как имеется перегородка (обыкновенно с отверстиями), подразделяющая предсердие на правую - венозную и левую - артериальную половины. Имеется венозная пазуха, соединяющаяся с правым предсердием отверстием, защищенным двумя клапанами. Атриовентрикулярное отверстие снабжено двумя клапанами, сидящими с брюшной и со спинной сторон, свободные края которых укреплены сухожильными и мышечными тяжами на стенке желудочка. Последний не поделен, но обладает чрезвычайно развитой сетью мускульных перекладин, глубоко врезывающихся во внутреннюю полость и, несомненно, препятствующих свободному смешению артериальной и венозной крови. Артериальный конус снабжен клапанами у основания и на конце, а кроме того обладает длинным продольным спиральным клапаном (напоминающим клапан у Protopterus). Правый и левый артериальные стволы поделены горизонтальной перегородкой на брюшной отдел, от которого отходят передние пары дуг (сонные и системные дуги аорты), и спинной отдел, от которого отходит задняя пара дуг (6-я), несущая кровь в легочные артерии. Таким образом, здесь наблюдается такое же распределение крови, как у двоякодышащих рыб. Артериальная кровь из легочных артерий поступает в левую половину сердца, поворачивает вдоль спирального клапана в конусе на брюшную сторону и идет по передним дугам в сонные артерии и спинную аорту. Венозная кровь поступает из венозной пазухи в правую половину сердца, поворачивает в конусе на спинную сторону и направляется по последним дугам в легочные и кожные артерии для окисления. Так как, однако, это разделение токов не является совершенным, то у амфибий имеются и иные приспособления для направления токов крови по определенному руслу. [12]

В сердце рептилий наблюдается более совершенное разделение обоих токов крови. Кроме полной перегородки предсердий, имеется ещё перегородка, делящая желудочек на две половины.

Перегородка эта, правда, обычно неполная - она отходит от брюшной стенки и не доходит до спинной. Однако при сокращении (систоле) желудочка она может дойти до спинной стенки, и таким образом достигается полное разобщение обеих полостей. Только у крокодилов имеется полная перегородка, отделяющая левый желудочек от правого, так что сердце становится «четырехкамерным».

Венозный синус редуцируется и входит в состав правого предсердия. У гаттерий он ещё ясно различим извне, а у других рептилий он может быть найден в правом предсердии в виде незначительного отдела, ограниченного двумя характерными клапанами. Артериальный конус редуцирован и, по-видимому, вошел в состав стенки желудочка, но от него остался один поперечный ряд клапанов, которые отделяют полость желудочка от артериального ствола.

Артериальный ствол, поделенный у амфибий продольными перегородками, разделяется здесь сполна на три сосуда, самостоятельно отходящие от желудочка. Один сосуд отходит от правой половины желудочка и делится на обе легочные артерии (задняя пара дуг), остальная часть ствола разделяется до основания на правый и левый сосуды и образует обе системные дуги (корни) аорты. Из дуг аорты правая дуга отходит от левой половины желудочка и получает артериальную кровь, а левая - от правой половины желудочка, вблизи свободного края перегородки, и получает смешанную кровь. Оба корня аорты перекрещиваются, таким образом, у основания друг друга. На месте отхождения дуг аорты и легочных артерий имеются карманообразные клапаны.

Перегородка предсердий делит и атриовентрикулярное отверстие на два, причем каждое отверстие получает по половине первоначальных клапанов (брюшного и спинного),которые срастаются вдоль перегородки между собой. Таким образом, каждое атриовентрикулярное отверстие получает по одному перепончатому клапану на внутренней стороне. У крокодилов в правом атриовентрикулярном отверстии на наружной стенке развивается ещё мускулистая складка, играющая также роль клапана (мускульный клапан).

У птиц в правом атриовентрикулярном отверстии перепончатый клапан редуцируется, а мускульный клапан развивается сильнее и является здесь единственным замыкательным клапаном. В левом атриовентрикулярном отверстии перепончатый клапан подразделяется на три отдельные створки.

Венозный синус у птиц совершенно редуцирован, и вены открываются непосредственно в правое предсердие. Не только предсердия, но и желудочки сполна разделены (сердце «четырехкамерное»). Правый более тонкостенный желудочек в значительной мере охватывает собой толстостенный левый желудочек. От правого желудочка общим стволом отходят обе легочные артерии, а от левого отходит единственная здесь правая дуга аорты, получающая чисто артериальную кровь, между тем как левая дуга совершенно атрофировалась.

Таким образом, у птиц, наконец, наступило полное разделение артериального и венозного токов крови не только в самом сердце (как у крокодилов), но и в сосудах.

У млекопитающих сердце так же, как и у птиц, четырехкамерное. И у млекопитающих венозная кровь вполне отделена от артериальной не только в самом сердце, но и в сосудах. Исчезнувшей дугой здесь является, однако, не левая, а правая. Брюшная аорта берет начало от левого желудочка, а общий ствол легочных артерий - от правого. Венозный синус вполне слит с правым предсердием, а его клапаны сохранились у впадения нижней полой и венечной вен. Правый атриовентрикулярный клапан разделен на три створки (valvula tricuspidalis), а левый - на две (valvula bicuspidalis). Свободные края этих клапанов прикреплены посредством сухожильных нитей (chordae tendineae) к мускульным выступам (mm. papillares) внутренней стенки соответствующего желудочка (у клоачных их не имеется). [18]

1.2 Артерия

У рыб из артериальных дуг зародыша развиваются жаберные сосуды, приносящие и выносящие, с соединяющей их сетью капилляров в жаберных лепестках. Так как пятая жаберная дуга жабры не несет, то жаберные сосуды развиваются только в подъязычной дуге и в четырех первых жаберных дугах. Таким образом, у низших позвоночных рыб имеется пять приносящих жаберных артерий, из которых первая носит название гиоидной. У селахий в каждой жаберной дуге имеется по две выносящие жаберные артерии, соответствующие каждой полужабре. Обе выносящие жаберные артерии каждого мешка соединяются между собой в один сосуд, несущий кровь прямо в спинную аорту.

От первой (гиоидной) выносящей артерии отходит сосуд к ложножабре брызгальца (приносящая артерия ложножабры). Выносящая артерия ложножабры образует переднюю сонную артерию (a. carotis anterior), которая снабжает артериальной кровью глаз и мозг. От верхнего конца выносящей гиоидной артерии отходит задняя сонная артерия (a. carotis posterior), снабжающая другие части головы. Таким образом, мозг и глаза получают артериальную кровь, окисленную дважды - в гиоидной полужабре и в ложножабре брызгальца. И у других рыб, сохраняющих гиоидную полужабру и ложножабру брызгальца, хотя бы в виде оперкулярных жабер, наблюдается сходное кровообращение в области головы.

Важнейшим отличием высших рыб от селахий является присутствие в каждой дуге одной лишь выносящей жаберной артерии. Эти артерии обычно соединяются сначала в продольные наджаберные стволы, сливающиеся позади для образования спинной аорты. Однако, у двоякодышащих рыб, как и у селахий, имеется по две выносящие жаберные артерии в каждой дуге, соединяющиеся сначала попарно между собой соответственно каждой дуге, а затем впадающие в сонную аорту. У ганоидных рыб наблюдаются переходные формы, причем в начале каждой дуги имеется по две выносящие артерии, которые затем соединяются в одну.

От брюшной части системы выносящих артерий у рыб отходит ещё вперед челюстная, или язычная, артерия и брюшная артерия, несущая, между прочим, артериальную кровь для питания стенок самого сердца. От спинной части системы выносящих артерий у рыб отходит ещё в голову, кроме упомянутых уже внутренних сонных артерий, пара наружных сонных артерий (негомологичных одноименным артериям наземных позвоночных).

Вдоль всей спинной аорты к стенкам тела отходят метамерно расположенные веточки. От задних частей корней аорты или от передней части спинной аорты отходят последовательно следующие более крупные артерии: кишечная (a. coaliaca), снабжающая кровью желудок (a. gastrica), печень (a. hepatica) и селезенку, подключичные (a.subclaviae), идущие в грудные плавники, и брыжеечные (a. mesentericae), снабжающие кровью собственно кишку и отходящие в большем или меньшем числе. Далее позади спинная аорта дает парные и часто многочисленные ветви к половым органам (a. genitales), к почкам (a. renales) и две крупные подвздошные артерии (a. iliacae), снабжающие кровью заднюю часть кишечника и брюшные плавники. После отхода этих артерий спинная аорта продолжается назад в виде хвостовой артерии (a. caudalis). У двоякодышащих рыб (а также у кистеперых ганоидов) от последней пары выносящих жаберных артерий отходят легочные артерии к легким. Когда жабры функционируют, то эти артерии получают артериальную кровь, и легочное дыхание оказывается ненужным. Если же в жабрах происходит недостаточное окисление, то легочные артерии получают венозную кровь, которая окисляется в легких и возвращается по легочным венам прямо в левую половину сердца. Благодаря существованию системы перегородок эта артериальная кровь лишь отчасти смешивается с венозной, но главным образом направляется в передние две (т.е. в третью и четвертую)артериальные дуги, которые у Protopterus даже непосредственно соединяются со спинной аортой, так как первые две дуги здесь лишены жабер. От второй, третьей и четвертой жаберных артерий отходят у личинок Protopterus и Lepidosiren ветви к наружным жабрам (остатки их, так же как и остатки наружных жабер, сохраняются и у взрослого Protopterus).

У амфибий в личиночном состоянии наблюдается кровообращение, очень близкое к таковому рыб и, в частности, двоякодышащих рыб. От короткого артериального ствола отходят три пары приносящие жаберные артерии, идущие по трем первым жаберным дугам в наружные жабры, откуда окисленная кровь по выносящим жаберным артериям течет в спинную аорту. Четвертая (шестая) артериальная дуга является непрерывной, так как здесь жабра не развивается и дает от себя легочную артерию (a. pulmonalis) в развивающееся легкое. Ко времени метаморфоза начинает разрастаться анастомоз, соединяющий у основания каждой жабры приносящие сосуды с выносящими, и таким образом восстанавливаются эмбриональные артериальные дуги. Первая из этих дуг (собственно это третья дуга) теряет связь со спинной аортой, но сохраняет свою связь с сонной артерией. На её пути у личинки имеется «чудесное» сплетение сосудов (rete mirabile), которое превращается в мускулистое вздутие с перегородками внутри - так называемую сонную железу. Вторая дуга (четвертая) сильно разрастается и становится главным стволом, соединяющим брюшную аорту со спинной,- системной дугой аорты. Третья дуга сохраняется ещё в виде незначительного сосуда у хвостатых амфибий и гимнофион, но исчезает бесследно у бесхвостых. Четвертая дуга дает начало легочным артериям, сохраняя ещё у хвостатых амфибий свою первоначальную связь со спинной аортой посредством боталлова протока, который у бесхвостых исчезает.

От первой дуги отходят, как сказано, сонные артерии, разделяющиеся на внутреннюю и наружную сонные артерии (a. carotids interna et externa). От последней дуги, кроме легочных артерий, отходит также большая кожная артерия, разветвляющаяся в коже всего тела, где у амфибий также происходит окисление крови.

Все другие артерии отходят от системных дуг и от спинной аорты, образующейся в результате их соединения. От самих дуг отходят впереди челюстные артерии и далее подключичные артерии и позвоночные (a. vertebrales), тянущиеся вдоль всего позвоночника у основания поперечных отростков и дающие от себя метамерно расположенные веточки к стенкам тела. Позвоночные артерии соединяются анастомозами со спинной аортой и развиваются в результате образования продольного ствола, соединяющего метамерные боковые ветви спинной аорты. От спинной аорты отходят кишечные артерии (или отдельно её ветви - желудочная, печеночная, кишечные) и иногда в большом числе отдельные брыжеечные, половые, почечные, подвздошные и седалищные (нередко соединенные вместе). У хвостатых амфибий аорта позади продолжается в хвостовую артерию.

Распределение по сосудам артериальной и венозной крови достигается не только существованием системы перегородок, но и некоторыми добавочными приспособлениями. Артериальный ствол отходит от правой стороны желудочка и потому получает в первую очередь венозную кровь, которая идет по пути наименьшего сопротивления в сравнительно широкие и короткие легочные и кожные артерии. При наполнении этой системы кровью давление в ней возрастает, и следующая порция смешанной крови направляется через дуги аорты в спинную аорту. По мере наполнения и этой системы уже чисто артериальная кровь из левой половины желудочка направляется под большим давлением в сонные артерии, обладающие сравнительно ничтожным диаметром. Сопротивление движению крови в этой системе возрастает благодаря существованию упомянутой сонной железки.

У рептилий артериальный ствол разделен до основания, так что легочные артерии отходят одним общим стволом от правой стороны желудочка независимо от остальной части, поделенной в свою очередь на правый и левый стволы (отходящие от левой и правой сторон желудочка). Обе сонные артерии оказываются в связи с правым стволом, который получает артериальную кровь и продолжается в правую дугу аорты. От последней отходят обыкновенно и обе подключичные артерии. Таким образом, левая дуга аорты, несущая смешанную кровь, развита несколько слабее. На месте её соединения с правой для образования спинной аорты от неё отходят кишечные артерии (a. coeliaco-mesenterica). У некоторых рептилий сохраняются ещё и во взрослом состоянии остатки и других артериальных дуг. У змей и ящериц сохраняется связь между сонными артериями и корнями аорты посредством сонного протока (остаток третьей артериальной дуги). У некоторых ящериц сохраняются остатки артериальных дуг, следующих за системными (остатки пятой артериальной дуги). У черепах наблюдается во взрослом состоянии боталлов проток, соединяющий легочные артерии с корнями аорты (остаток шестой артериальной дуги). У примитивной современной рептилии - гаттерии - сохраняются во взрослом состоянии и сонный и боталлов протоки. В остальном у рептилий имеются обычные сосуды - от корней аорты или от подключичных артерий отходят позвоночные артерии, которые дают боковые ветви вдоль мозга; позади от кишечных артерий отходят последовательно несколько задний брыжеечных (a. mesentericae posteriores), почечные и половые (a. renales, a. genitales) и артерии к задним конечностям и хвостовой части (a. iliacae, a. ischiadicae, a.caudalis).

У птиц совершенно исчезает левая дуга аорты, которая, как мы видели, и у рептилий уже развита несколько слабее. У птиц, таким образом, наступило полное разделение артериального и венозного токов крови, и все органы тела снабжаются исключительно артериальной кровью.

У млекопитающих также имеется лишь одна дуга аорты, но здесь это - левая дуга, отходящая от левого желудочка. Очевидно, исходный тип симметричной кровеносной системы был иной, чем у современных рептилий, у которых уже намечается редукция левой дуги, отходящей от правого желудочка. Остатком правой дуги у млекопитающих является только правая подключичная артерия, нередко самостоятельно отходящая от артериального ствола.

Таким образом, у млекопитающих не произошло разделения артериального ствола на правый и левый, что мы видели у рептилий. Отход главных артерий весьма различен у различных млекопитающих. Иногда подключичные и сонные артерии отходят самостоятельно, или сонные артерии отходят одним общим стволом, в других случаях одна из них или обе вместе соединяются с одной или обеими подключичными артериями. Остальные артерии обычные: позвоночные артерии, отходящие обыкновенно от подключичных, кишечные, брыжеечные, почечные, половые и подвздошные. Последняя разделяется на внутреннюю подвздошную артерию (a. iliaca interna) и бедренную (a. femoralis). Седалищная артерия (a. ischiadica) может отходить самостоятельно или является ветвью подвздошной. [18]

1.3 Вены

Имеющаяся у ланцетника подкишечная вена всегда закладывается у зародышей позвоночных, но затем её путь прерывается на местах развития обеих воротных систем. С развитием воротной системы почек хвостовая вена теряет связь с подкишечной веной и через почки вступает в связь с парными кардинальными венами, идущими по спинной стенке брюшной полости. С развитием воротной системы печени все кишечные сосуды соединяются в воротную вену, а сама подкишечная вена у низших позвоночных (круглоротых и селахий) может сохраниться в ивде небольшого сосуда, идущего вдоль спирального клапана.

У рыб хвостовая вена (v. caudalis), подходя к почкам, разделяется на две приносящие воротные вены почек, которые распадаются в последних на капилляры. Почечные вены соединяются с каждой стороны в продольный ствол, направляющийся вперед - задние кардинальные вены (v. cardinals posteriores), собирающие также венозную кровь из стенок тела по метамерным сосудам. На уровне сердца задние кардинальные вены соединяются с передними кардинальными, или яремными, венами ( v.cardinalis anteriores s. v. jugulares), несущими кровь из головы, и образуют вместе короткий поперечный ствол - кюрьеров проток (d. Cuvieri), направляющийся прямо в венозную пазуху сердца. Из задних конечностей подвздошные вены (v. iliacae) направляются вперед в брюшной стенке тела, образуя боковые вены (v. laterales), которые впадают в кювьеровы протоки, приняв в себя по пути подключичные вены (v. subclaviae) от грудных плавников.

Это симметричное расположение венозных сосудов нарушается уже у высших рыб. У костистых рыб преобладающей становится правая кардинальная вена, собирающая кровь и из задней половины левой почки, между тем как левая значительно короче и тоньше.

У многоперых ганоидов (Polypterus) и у двоякодышаших рыб появляется новый непарный венозный ствол - задняя (или нижняя) полая вена (v. cava posterior, s. inferior). Эта вена характерна для наземных позвоночных и развивается в своей задней части за счет кардинальных вен (у двоякодышащих за счет правой кардинальной вены, а у наземных позвоночных - за счет обеих) и впадает непосредственно в венозную пазуху. Почечные сосуды впадают теперь в заднюю полую вену, а кардинальные вены собирают кровь по метамерным сосудам из боковых стенок тела. С образованием задней полой вены в неё же у её основания впадает и почечная вена.

У двоякодышащих рыб обе подвздошные вены дают от себя ветви на соединение с воротной веной почек, а затем направляются в брюшной стенке тела вперед и соединяются в непарный ствол - брюшную вену (v. abdominalis), несущую кровь в правый кювьеров проток. Эта брюшная вена должна рассматриваться как результат соединения обеих боковых вен низших рыб. Подключичные вены принимают в себя большие боковые кожные вены и впадают независимо в кювьеров проток. Легочная вена (v. pulmonalis) идет от легких у Polypterus к основанию печеночной вены, а у двоякодышащих входит в венозную пазуху, по стенке которой она продолжается до левой половины предсердия.

У амфибий венозная система очень похожа на таковую двоякодышащих рыб. Общая схема выражается в следующем. Хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек, с которыми соединяется внутренняя ветвь подвздошной вены. От почек кровь собирается в заднюю (нижнюю) полую вену, которая принимает в себя печеночную вену и впадает в венозную пазуху. Кардинальные вены сохраняют симметричное расположение и принимают в себя вены из стенок тела; позади они связаны с задней полой веной. У бесхвостых кардинальные вены исчезают. Наружные ветви подвздошных вен принимают в себя вены, идущие от задней кишки (клоаки и мочевого пузыря) и соединяются в непарную брюшную вену (v. abdominalis s. epigastrica), которая у амфибий впадает не в кювьеров проток, а в воротную вену печени. Последняя собирает кровь от всего кишечника.

Из головы кровь возвращается по передним кардинальным, или яремным, венам, которые соединяются с задними кардинальными для образования кювьеровых протоков. Подключичные вены вместе с большими кожными венами (v. cutaneae magnae) впадают также в кювьеровы протоки. Кожные вены имеют большое значение в связи с существованием кожного дыхания.

Легочные вены (v. pulmonales) впадают у наземных позвоночных непосредственно в левое предсердие.

У высших наземных позвоночных (амниот) воротная система почек понемногу теряет свое значение. У рептилий хвостовая вена вместе с ветвью подвздошной вены дает ещё воротную вену почек, и то же самое относится к птицам, но у них эта воротная вена вступает в непосредственную связь с задним концом нижней полой вены, и таким образом главная масса крови проходит мимо почек. У млекопитающих воротная система почек совсем исчезла.

Соединением ветвей хвостовой вены и подвздошных образуется брюшная вена, которая иногда является ещё парной (крокодил). У млекопитающих эта вена развивается как парный сосуд, но является чисто эмбриональным образованием, давая начало пупочным венам зародыша. Задняя полая вена получает преобладающее значение, и одновременно падает значение задних кардинальных. Главная масса крови, идущей по кювьеровым протокам, получается теперь от яремных и подключичных вен, и поэтому границы кювьерова протока, обозначенные раньше местом соединения обеих пар кардинальных вен, у высших позвоночных теряются. Крупный ствол, образующийся слиянием яремной и подключичной вен, получает название передней (верхней) полой вены. Задние кардинальные вены являются незначительными сосудами, впадающими в передние полые вены, и получают название позвоночных вен (v. vertebrales); эти вены принимают в себя сегментальные межреберные вены.

Для млекопитающих характерно ассиметричное расположение главных венозных стволов. Прежде всего ассиметрично развиты остатки кардинальных вен (позвоночные вены), которые здесь получают название непарных вен (правая - v.azygos, левая - v.hemiazygos). У некоторых млекопитающих редуцируется одна или другая из этих вен, но у большинства, так же как у человека, обе соединяются между собой поперечным анастомозом, после чего левая непарная вена (v. hemiazygos) теряет свою связь с левым кювьеровым протоком. Непарная вена несет теперь всю кровь из стенок тела, полученную по межреберным венам (v. intercostales), в правую переднюю (верхнюю) полую вену.

Передние полые вены иногда ещё развиты симметрично, но обыкновенно и здесь получают преобладание сосуды правой стороны. Обе передние полые вены соединяются между собой поперечным анастомозом (безыменной веной), после чего левая полая вена редуцируется. Кровь из левых подключичной и яремной вен идет по безыменной вене (v. innominata) а правую переднюю полую вену, в которую впадает и непарная вена (v. azygos). От левого кювьерова протока сохраняется лишь небольшой сосуд. Венечная вена (v. coronaria), несущий кровь из стенок самого сердца. [18]

ВЫВОДЫ по главе 1. Сердечно-сосудистая система используется в животном организме для переноса тепла и различных веществ (питательных, шлаковых или регулирующих клеточный обмен) от одних клеток и тканей к другим, и её участие в разнообразных приспособительных реакциях организма на воздействие среды имеет большое значение. Поэтому изменения в этой системе не только сводятся к функциональным и кратковременным сдвигам органного кровотока. Но и сопровождаются заметными многофункциональными перестройками системы кровообращения и связанных с ней иных систем (дыхания, крови и др.).

Адаптивные изменения функции кровообращения приобретают исключительное значение в процессе выполнения организмом специфических, иногда и очень напряженных двигательных актов.

Глава 2. Сопоставление кровеносной системы высших и низших позвоночных и выявление зависимости между средой обитания и строением сердечно-сосудистой системы. Изучение биологического объекта

2.1 Методы и материалы

Методы: по литературным источникам и изучение влажных препаратов.

Материалы: влажные препараты биологических объектов четырех классов позвоночных - рыб (речной окунь), земноводных (лягушка), пресмыкающихся (прыткая ящерица) и млекопитающих (белая мышь); скальпель, лупа.

2.2 Таблицы, рисунки

Кровеносная система имеет мезодермальное происхождение.

Кровеносная система и циркулирующая в ней кровь выполняют следующие функции:

·дыхательную - перенос от органов дыхания к тканям кислорода и обратно - углекислого газа;

·трофическую - перенос питательных веществ от пищеварительной системы к тканям;

·выделительную - перенос конечных продуктов диссимиляции к органам выделения;

·регуляторную - перенос гормонов и других биологически активных веществ к тканям;

·защитную, связанную со способностью лейкоцитов к фагоцитозу и образованию антител и способностью крови к свертыванию;

·терморегуляторную, связанную с теплоемкостью и теплопроводностью крови и регуляцией тока крови через капилляры кожи;

·гомеостатическую, связанную со способностью крови поддерживать постоянство внутренней среды.

Основные направления эволюции.

.Закладка и дифференцировка сердца (от 2-х к 4-х камерному).

2.Развитие второго (малого) круга кровообращения и полное разделение артериальной и венозной крови.

.Преобразование жаберных артерий (артериальных дуг) и дифференцировка сосудов.

У ланцетника один круг кровообращения. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, число которых соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры.

После газообмена венозная кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки. Кювьеровы протоки впадают в брюшную аорту. В области печеночного выступа образуется воротная система, кровь из которой по печеночной вене поступает в брюшную аорту.

Рис. 1. Кровеносная система ланцетника. 1 - брюшная аорта, 2 -приносящие жаберные артерии, 3 - выносящие жаберные артерии, 4 -корни спинной аорты, 5 - сонные артерии, 6 - спинная аорта, 7 - кишечная артерия, 8 - подкишечная вена, 9 - воротная вена печени, 10 - печеночная вена, 11 - правая задняя кардинальная вена, 12 - правая передняя кардинальная вена, 13 - левый кювьеров проток.

У рыб один круг кровообращения. Из задней части брюшной аорты развивается сердце. Оно расположено под нижней челюстью и состоит из двух камер (предсердия и желудочка) и содержит венозную кровь. К предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус, который переходит в брюшную аорту. Во время эмбриогенеза закладываются 5-7 пар жаберных артерий, затем 1, 2 и 7-я - редуцируются, а 3-6 пары остаются функционировать.

Рис. 2. Эволюция сердца позвоночных.

А. Рыба: 1 - венозный синус, 2 -предсердие, 3 - желудочек, 4 - луковица аорты.

Б. Амфибия: 1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус, 5- левая кожно-легочная артерия, 6 - правая дуга аорты, 7 - сонные артерии.В. Рептилия: 1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4-внутрижелудочковая перегородка, 5 - правая легочная артерия, 6 -правая дуга аорты, 7 - левая дуга аорты, 8 - левый боталлов проток, 9 -легочные вены, 10 - полые вены. Г. Млекопитающее: 1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - правый желудочек, 4 - левый желудочек, 5 - левая легочная артерия, 6 - левая дуга аорты, 7 - легочные вены, 8 - полые вены.

У земноводных закладываются во время эмбриогенеза 6-7 пар жаберных артерий: 1, 2, 5 и 7 - редуцируются, из 3-ей развиваются сонные артерии, из 4-ой - дуги аорты, из 6-ой - кожно-легочные артерии.

У рептилий сердце состоит из 3 камер, в желудочке появляется неполная перегородка. Атрофируется артериальный конус, и сосуды двух кругов кровообращения имеют самостоятельный выход. В сердце 3 типа крови: венозная, смешанная и артериальная. От правой половины желудочка отходит легочная артерия, которая несет венозную кровь к легким. От левой половины - правая дуга аорты, которая несет артериальную кровь. От этой дуги отходят сонные и подключичные артерии, поэтому головной мозг и передние конечности снабжаются артериальной кровью. От середины желудочка отходит левая дуга аорты, которая несет смешанную кровь. Позади сердца две дуги аорты соединяются в один сосуд и несут ко всем органам смешанную кровь. Закладываются 6 пар жаберных артерий. Они преобразуются в те же сосуды, что и у земноводных (6 пара - в легочные артерии).

Рис. 3. Развитие артериальных дуг позвоночных животных. А -зародыш позвоночных, Б - рыба, В - бесхвостая амфибия, Г -рептилия, Д - млекопитающее. 1-6 - артериальные (жаберные) дуги, 7 -брюшная аорта, 8 - спинная аорта; 9 - сонные артерии, 10 - правая дуга аорты, 11 - левая дуга аорты, 12 - легочные артерии, 13 - сонный проток, 14 - боталлов проток.

У млекопитающих наблюдается полное разделение сердца на правую и левую половину, полное разделение крови на артериальную и венозную. Правая половина сердца содержит только венозную кровь, левая - только артериальную кровь. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочными артериями и заканчивается в левом предсердии легочными венами. Большой круг начинается от левого желудочка левой дугой аорты и заканчивается в правом предсердии полыми венами.

Закладываются 6 пар жаберных артерий, затем 1-я и 2-я пары редуцируются; 3-я дает сонные артерии; 4-я правая редуцируется, а левая преобразуется в левую дугу аорты; 5-я - редуцируется; 6-я дает легочные артерии.

Пороки, обусловленные филогенетически: дефект межжелудочковой перегородки (ДМЖП), незаращение артериального (боталлова) протока, нарушение развития аортолегочной перегородки (неполное разделение артериального ствола на аорту и легочный ствол, которое должно произойти на 6-ой недели), транспозиция сосудов (в результате нарушения дифференцировки артериального конуса), правая дуга аорты, сохранение двух дуг аорты, нарушение места расположения сердца.

Рассмотрим подробнее строение кровеносной системы млекопитающих на примере человека.

Большой круг начинается от левого желудочка аортой. Аорта имеет восходящую часть, которая переходит в дугу аорты, а затем в нисходящую часть, которая в грудной полости образует грудную аорту, а в брюшной полости - брюшную аорту. От восходящей части отходит пара коронарных артерий, снабжающих кровью сердце. От дуги аорты последовательно отходят: безымянная артерия (делится на правую общую сонную артерию и левую подключичную артерию), левая общая сонная артерия и левая подключичная артерия. Сонные артерии разветвляются на внутренние и наружные. От грудной аорты отходят сосуды грудной полости. От брюшной аорты отходят артерии к органам брюшной полости и к органам таза: печеночная, желудочная, селезеночная, две почечные, кишечная. Затем брюшная аорта разветвляется на подвздошные артерии, от которых отходят артерии к органам таза и нижним конечностям (бедренные артерии).

Кровь от головы возвращается по яремным венам, а от верхней части туловища по подключичным венам. Яремные вены впадают в левую подключичную вену и образуют безымянную вену. Безымянная вена объединяется с правой подключичной веной и образует верхнюю полую вену, которая впадает в правое предсердие. От ног кровь собирается в бедренные вены, затем в наружные подвздошные вены. От органов таза кровь собирается во внутренние подвздошные вены. Внешние и внутренние подвздошные вены каждой стороны тела сливаются в общие подвздошные вены, которые, соединяясь, дают начало нижней полой вене. Нижняя полая вена принимает другие вены (две почечные, две печеночные) и впадает в правое предсердие.

Кровь от органов брюшной полости собирается во внутренностные вены: кишечную, селезеночную, желудочную, поджелудочной железы. Перечисленные вены впадают в воротную вену печени. Воротная вена распадается в печени на сеть капилляров (воротную систему). Эти капилляры при слиянии образуют две печеночные вены, которые впадают в нижнюю полую вену.

Таблица 1.

Эволюция кровеносной системы животных

№ ппСистематические группы животныхОрганы кровеносной системыОсобенности1.Хордовые.Сердце, сосуды (вены, артерии, капилляры).У всех кровеносная система замкнутая. Аорта - самый крупный сосуд.2.Бесчерепные (ланцетник).Кровеносные сосуды.Сердца нет.3.Рыбы.Сердце двухкамерное: предсердие и желудочек.Один круг кровообращения. В сердце венозная кровь.4.Земноводные.Сердце трехкамерное: 1 желудочек, 2 предсердия.Два круга кровообращения: большой и малый. В желудочке кровь смешанная.5.Пресмыкающиеся.Сердце трехкамерное: 1 желудочек, 2 предсердия. У крокодилов сердце четырехкамерное: 2 желудочка, 2 предсердия.Два круга кровообращения: большой и малый. В желудочке есть частичная перегородка, поэтому кровь меньше смешанная.6.Птицы.Сердце четырехкамерное: 2 желудочка, 2 предсердия.Два круга кровообращения: большой и малый. Кровь не смешивается.7.Млекопитающие.Сердце четырехкамерное: 2 желудочка, 2 предсердия.Два круга кровообращения: большой и малый. Кровь не смешивается.

Таблица 2. Изменение количества крови и её кислородной емкости в разных классах позвоночных животных (по П.А.Коржуеву, 1964г, с изменениями)

КлассКоличество крови в % от массы телаКоличество гемоглобинаЧисло эритроцитов в 1 мм³ крови в млн. шт.в г на 1 кг массы телав г % в кровиКруглоротые Рыбы Земноводные Пресмыкающиеся Птицы Млекопитающие4,0-5,0 1,1-7,3 1,2-7,2 3,9-8,3 6,5-15,6 4,8-16,0? 0,5-3,4 0,2-4,8 2,1-4,9 4,6-17,8 4,9-21,13,0-8,0 0,8-17,4 1,9-10,0 4,0-11,0 7,0-20,0 8,0-23,00,13-0,17 0,09-3,9 0,02-0,7 0,5-1,6 1,6-6,0 3,0-25,0

Таблица 3. Сердечный индекс у позвоночных разных классов (отношение массы сердца к массе мела) [4]

Классы позвоночныхСердечный индексмодамаксимумХрящевые рыбы Костные рыбы Амфибии Рептилии Птицы Млекопитающие0,1-0,2 0,2-0,3 0,3-0,4 0,3-0,4 1,0-1,5 1,0-1,50,3 0,6 1,0 2,1 2,5 1,7

Рисунок 1. Общее строение сердечно-сосудистой системы рыб, земноводных и млекопитающих

2.3 Обсуждение полученных результатов, сравнение с ранее полученными данными

Появлению на Земле многоклеточных животных предшествовал период химической эволюции, в ходе которой у живых организмов выработался основной набор химических реакций, впоследствии единый для всех живых существ. В него вошли и реакции окисления, акцептором электронов в которых стал кислород, появившийся к тому времени в ощутимых количествах в атмосфере. Организмы, тогда одноклеточные, смогли дышать, когда РО2 в атмосфере достигло и превысило уровень Пастера: примерно 1,6 мм рт.ст., или 2,1 ГПа (ниже его у многих ныне живущих бактерий и микроорганизмов дыхание сменяется брожением). Надо сказать, что критическая РО2, ниже которого дыхание становится зависимым от РО2 в среде, для митохондрий и изолированных клеток современных теплокровных также близко этой величине. [14,15,16,17]

Спустя примерно 1 млрд. лет, когда концентрация О2 в атмосфере достигла 10 мм рт.ст., или 13 ГПа, в водоемах уже обитали многоклеточные микроорганизмы, по-видимому небольшие и малоподвижные. У них впервые появилась сосудистая система в виде одного сосуда, расположенного рядом и вдоль кишечной трубки и открытого в межклеточное пространство. Внутрисосудистая жидкость, гемолимфа, вероятно, была бесцветна и содержала лишь фагоцитирующие клетки; течение её зависело от сокращения стенки сосуда и движения самого животного. Такая система разносила по телу питательные вещества, поступающие из кишечника, транспортировала к поверхности тела вредные продукты обмена, способствовала переносу дыхательных газов в системе поверхность тела - клетки тела.

В дальнейшем, по мере увеличения концентрации О2 в атмосфере, в ходе морфологической эволюции возникают более крупные и более совершенные животные, способные к быстрым передвижениям. У них появляются специализированные дыхательные органы, органы выделения, пищеварительные железы, печень, совершенствуется половой аппарат, дифференцируется мускулатура. Число магистральных сосудов, разносящих гемолимфу по телу, увеличивается; они образуют единую систему, в которой только определенные участки обладают выраженной сократимостью, причем число таких участков уменьшается, а мощность их увеличивается. В органах животных развиваются замкнутые через сеть тонких каналов (капилляров) сосудистые русла. Они экономичнее открытых систем, так как позволяют создавать при сокращении приводящего ствола значительное напорное давление. По-видимому, первые капилляры появились в дыхательных органах - выростах экто- или энтодермального происхождения. В ходе специализации органов тела и увеличения их потребности в О2 число таких русел растет. В крови начинают циркулировать кислородпереносящие клетки. Сердечно-сосудистая система становится системой, прежде всего переносящей кислород из дыхательных органов к клеткам тела.

Ко времени, когда концентрация кислорода в атмосфере достигла 10% современной концентрации, кровеносная система у высших животных, тогда уже позвоночных, приобрела черты, в основном присущие и ныне живущим видам: замкнутая, за редким исключением, кровьсодержащая система сосудов (лимфатическая система выделяется в самостоятельную) с одним многокамерным сердцем (венозный синус, предсердие, желудочек, иногда артериальный конус), способным создавать давление, достаточное для прохождения крови по 2-3 последовательно соединенным руслам, имеющим капилляры. Такие русла мы сейчас видим у позвоночных: в жабрах, мышцах и почках у рыб, в легких, кишечнике или легких и скелетных мышцах у млекопитающих.

Дальнейшее совершенствование сердечно-сосудистой системы шло по пути расширения емкости капиллярных русел, увеличения скорости кругооборота крови и повышения в связи с тем и другим мощности сердца. Высшие наземные позвоночные имеют уже два двухкамерных сердца, соединенных общей мускулатурой и единым ритмом сокращения. Одно сердце перемещает венозную кровь через дыхательные органы - легкие; другое (как правило, более мощное) - артериальную кровь через остальные органы тела. При выделении легочного круга только одно капиллярное русло остается в системе кровообращения (у современных высших позвоночных два последовательно связанных капиллярных русла остались только в пищеварительном тракте - печени и почках). Такая система обладает меньшим сопротивлением, и у неё появляются новые резервы для увеличения объема циркулирующей крови. Следует добавить, что у сухопутных позвоночных происходят различные структурно-функциональные перестройки стенок артерий и вен в связи с возникшей при выходе из воды разницей в величине гидростатического давления в сосудах, расположенных выше и ниже уровня сердца.

Таково в общих чертах наиболее вероятное направление прогрессивного эволюционного развития сердечно-сосудистой системы. Вероятно, самый важный этап в эволюции этой системы длился сравнительно недолго: примерно от 6,5·108 до 4·108 лет тому назад. Предполагают, что концентрация атмосферного кислорода в это время изменилась мало: от 16 до 21 ГПа. Возможно, именно удачная форма сердечно-сосудистой системы, возникшая к концу этого периода, обеспечила последующее быстрое развитие позвоночных.

Уже было сказано, что эволюция кровеносной системы тесно связана с типом строения органов дыхания и эффективностью газообмена. Повышение интенсивности легочного дыхания и резкое снижение роли кожи в этом процессе дали на уровне трех классов амниот возможность постепенного разделения потоков артериальной и венозной крови по сосудам большого и малого кругов кровообращения.

На уровне пресмыкающихся этот процесс выражен в появлении внутрижелудочковых перегородок, которые препятствуют полному смешению крови в сердце. Эти перегородки (септы) расположены иначе, чем у птиц и млекопитающих. Горизонтальная септа делит желудочек сердца на вентролатеральную (легочную) и дорзолатеральную камеры; последняя неполной вертикальной септой подразделяется на левую (артериальную) и правую (венозную) камеры. В эти камеры открываются соответственно левое и правое предсердия. Свойственный предковым формам артериальный конус у рептилий редуцирован. Это приводит к тому, что главные артериальные стволы отходят от желудочка не общим руслом, а самостоятельно. При этом системные дуги аорты начинаются в дорзолатеральных камерах таким образом, что правая дуга аорты расположена левее, чем левая: возникает характерный для рептилий перекрест дуг аорты. Легочная артерия начинается от вентральной (легочной) камеры желудочка, в которой скапливается венозная кровь из правого предсердия. Такая топография ведет к высокой степени дифференциации крови в сосудах большого и малого кругов кровообращения. Схема этого процесса выглядит следующим образом. При сокращении предсердий атриовентрикулярные клапаны прилегают к вертикальной перегородке и таким образом отделяют артериальную камеру от объединенных венозной и легочной камер, наполненных венозной кровью. В начале систолы желудочка эта кровь направляется в легочные артерии. В дальнейшем давление в желудочке нарастает, благодаря чему перегородка сдвигается и почти смыкается с вентральной стенкой, практически полностью отключая венозную камеру. Поэтому в норме при воздушном дыхании по дугам аорты идет практически полностью чистая артериальная кровь. Лишь при повышении давления в легких (например, при нырянии) кровь частично смешивается, особенно в левой дуге аорты.

У крокодилов желудочек поделен на полностью изолированные левую (артериальную) и правую (венозную) камеры, от которых самостоятельно отходят правая и левая дуги аорты. По выходе из желудочка соприкасающиеся основания дуг аорты соединены отверстием (панициево отверстие), через которое артериальная кровь из правой дуги аорты частично переходит в левую; полагают, что венозная кровь из правого желудочка полностью сбрасывается в легочную артерию и соответствующую дугу аорты не поступает.

Пройдя через систему капилляров в тканях, кровь собирается в венозное русло. Принципиальная схема венозной системы не отличается от таковой земноводных, за исключением отсутствия несущих артериальную кровь кожных вен. Из наиболее крупных венозных стволов - полых вен (непарная задняя и парная передние) - кровь поступает в правое предсердие.

Легочная артерия содержит практически чисто венозную кровь, которая поступает в систему легочных капилляров, и после газообмена по легочной вене артериальная кровь возвращается в сердце (левое предсердие).

В целом, несмотря на отсутствие полной изоляции отделов желудочка, кровь по основным артериальным стволам распределяется достаточно эффективно: показано, например, что даже у гаттерии, отличающейся довольно слабым развитием внутрижелудочковых перегородок, более 90% венозной крови поступает из желудочка в легочную артерию; различия же в распределении крови между головой (снабжается от правой дуги аорты через сонные артерии) и туловищем невелики (определено с радиоактивным мечением).

По современным представлениям, сохранение рептилиями двух дуг аорты объясняется не только их относительной примитивностью, но и тем, что такая структура экологически оправдана в некоторых ситуациях. Показано, в частности, что у ныряющих форм (водные черепахи, игуаны, аллигаторы) по истощении запаса кислорода в легких возникает шунт в сердце с подачей крови справа налево в системные артерии, причем левая дуга аорты представляет собой необходимый компонент такого шунтирования.

Более совершенное, нежели у земноводных, разделение потоков артериальной и венозной крови представляет собой один из важнейших факторов повышения метаболизма, который у пресмыкающихся в среднем в 5-10 раз выше, чем у амфибий.

У птиц и млекопитающих желудочек полностью разделяется вертикальной перегородкой на две части (правый и левый желудочки сердца). Каждый из желудочков сообщается с соответствующим предсердием. Такое строение сердца обеспечивает полное разделение артериальной и венозной крови как в самом сердце, так и в системе сосудов большого и малого кругов кровообращения. Последнее связано с редукцией одной из дуг аорты: и у птиц, и у млекопитающих сохраняется лишь одна дуга аорты, причем именно та, которая начинается в левом (артериальном) желудочке. По выходе из сердца дуга аорты у птиц поворачивает направо, а у млекопитающих - налево. Иными словами, у птиц сохраняется правая дуга аорты (которая у высших рептилий при всех условиях несет практически чистую артериальную кровь), а у млекопитающих - левая, что свидетельствует о происхождении их от форм, у которых ещё не произошел перекрест дуг аорты. В обоих классах легочная артерия отходит от правого (венозного) желудочка.

По вопросу гомологии межжелудочковой перегородки у птиц и млекопитающих и аналогичных структур у рептилий полного единства мнений нет. Есть предположение, что вертикальная межжелудочковая септа крокодилов и птиц развивалась на основе горизонтальной септы низших рептилий, дополненной новообразующимися структурами. Не исключено, что и у млекопитающих перегородка между желудочками развивалась подобным же образом. Но прямых доказательств такого пути разделения желудочка высших амниот нет. Вопрос этот требует дополнительных исследований. Полное разделение сердца на артериальную и венозную половины привело к тому, что все органы и ткани снабжаются чисто артериальной кровью. Это обеспечивает возможность поддержания высокого уровня метаболизма и повышения многообразия форм активности. Уровень метаболизма у птиц и млекопитающих в среднем в 20 раз выше, чем у соразмерных групп современных рептилий. Помимо расширения экологических возможностей, высокий уровень энергетического метаболизма способствовал также увеличению эндогенного теплообразования в организме. Высокий уровень теплопродукции оказался одним из важнейших факторов возникновения у птиц и млекопитающих гомойотермии - способности к поддержанию постоянной высокой температуры тела. [6]

Общие выводы

В курсовой работе было проведено исследование вопроса эволюции кровеносной системы. Данная проблема изучалась как на основе литературных источников, так и на влажных препаратах. Я рассмотрела строение сердечно-сосудистой системы основных классов типа хордовых животных, сравнила полученные сведения и определила, какие из признаков позвоночных, позволили им выйти на сушу и процветать в водной среде. Тем самым продемонстрирована зависимость между средой обитания и строением кровеносной системы.

Заключение

Прослеживая пути эволюционного развития типа хордовых, особенно подтипа позвоночных, можно отметить несколько этапов, на которых комплекс морфофизиологических перестроек открывал новые пути эволюции, возможность освоения ранее недоступных экологических ниш на базе повышения общей энергетики организма, его автономности, способности к поддержанию активной жизни в сложных и меняющихся условиях среды.

Важные преобразования строения, связанные с освоением позвоночными наземной среды, возникли не как новообразования, а развивались на базе строения предковых форм, в том числе и таких его особенностей, которые у предков выполняли второстепенные, вспомогательные функции (парные конечности) или даже выступали как частные экологические адаптации. Эти преобразования влекли за собой коррелятивные изменения и в других органах (усложнение осевого скелета, перестройка поясов конечностей и т.д.). Именно на этой основе возникает новый тип строения кровеносной системы, состоящей из двух кругов кровообращения, что было предопределено типом кровоснабжения органов воздушного дыхания предков. На первых этапах это было связано со смешением венозной и артериальной крови в сердце и соответственно - снижением энергетического потенциала газообменной системы. На уровне трех классов высших позвоночных существенно перестраивалось строение сердца, что привело к полному разделению потоков венозной и артериальной крови в организме.

И все же проблема полного, не зависимого от использования водной среды освоения суши на уровне класса земноводных решена не была. В пределах трех классов амниот направление эволюции, связанное с повышением эффективности тех принципиальных приспособлений к существованию в наземной среде, которые сформировались на уровне первых наземных позвоночных, привело не только к расширению круга доступных экологических ниш, но и к преобразованиям общего прогрессивного характера. Разделение кругов кровообращения, открывшие возможность полно использования окислительно-восстановительного потенциала организма, наряду с повышением эффективности органов воздушного дыхания и совершенствованием системы пищеварения создало предпосылки к качественному подъему общего уровня метаболизма. Последнее, помимо прочего, связано с увеличением внутреннего теплообразования, что выступает как один из важнейших факторов становления гомойотермии. Вторым принципиальным фактором эволюционного формирования гомойотермии было развитие системы тонкой и лабильной регуляции физиологических процессов, что определялось прогрессивным развитием нервной системы.

Список использованной литературы

1.Антипчук Ю.П., Гибрадзе К сравнительной морфологии кровеносных сосудов легких. Тбилиси, Менциереба, 1973. 292 с.

2.Жизнь животных. В 7 т./ Редкол.: В.Е.Соколов - т.3.4,5- М.: Просвещение, 1988.

. Конради Г.П. Регуляция сосудистого тонуса. - Л.; Наука, 1973. 325 с.

.Константинов В.М. Зоология позвоночных. Учебник для студ. биол. фак. пед. вузов/ В.М.Константинов, С.П.Наумов, С.П.Шаталова - М.: Издат. центр «Академия», 2004. 29-31 с.

.Коштоянц Х.С. Очерки по истории физиологии в России - М.-Л. Издательство Академии наук СССР, 1946. 422-436 с.

.Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология: Учеб. для студ. биол. спец. вузов ун-тов.- М.: Высшая школа, 1994. 269-422 с.

.Морфология и эволюция животных. / рец. Т.П.Евгеньева, Н.Н.Гуртова. М.: Наука, 1986. 8-25 с.

.Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных.- Ч.1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биол.спец.ун-тов.- М.: Высшая школа,1979. 333с.

.Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных.- Ч.2.- Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог.спец.ун-тов. - М.: Высшая школа,1979. 272 с.

.Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: в 2-х тт.. Т.2: Пер. с англ. - М.: Мир, 1992. 142-199 с.

.Руттен М. Происхождение жизни. М., Мир, 1973. 411 с.

.Северцов А.С., Соколов Е.В. Соотношение дыхательных поверхностей в газообмене хвостатых амфибий и его значение в эволюции группы. - Зоол. Журн., 1974. т.53. №3. 402-411 с.

.Слоним А.Д. Животная теплота и её регуляция в организме млекопитающего. М.; Л., Изд-во АН СССр, 1952. 327 с.

.Синельников Р. Вены. БМЭ, 1958, т.5, 167-175 с.

.Ткаченко Б.И. Венозное кровообращение. Л., Медицина, 1979. 224 с.

.Фолков Б., Нил Э. Кровообращение. Л., Медицина, 1976. 464 с.

.Хаютин В.А., Сонина Р.С., Лукошкова Е.В. Центральная организация вазомоторного контроля. М., Медицина, 1977. 352 с.

.Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. - М.: Гос. Издательство «Советская наука», 1947. 351-368 с.

.Эволюционная физиология. Ч.2/ Под ред. акад. Е.М.Крепса - Л.: Наука, 1983. 262-300 с.

.Экологическая физиология животных. Часть II. Физиологические системы в процессе адаптации и факторы среды обитания. - Л.: Наука, 1981. 169-221 с.

Содержание Введение2 Глава 1. Теоретический материал «Эволюция кровеносной системы хордовых, связь среды обитания и строения кровеносной системы&

Больше работ по теме: