Биологическая роль жужелиц на сельскохозяйственных землях

Биологическая роль жужелиц на сельскохозяйственных землях

1. Питание

По обилию видов и численности, а также по биологической роли на сельскохозяйственных землях жужелицы (Carabidae) имеют особое значение. По характеру питания личинок жужелиц можно объединить в несколько экологических групп, причем здесь приводятся лишь наиболее важные роды жужелиц пашни и кормовых угодий.

1. Хищники, обитающие на поверхности почвы: Nebria, Notiophilus, Leistus, Lorocera, Patrobus, Bembidion, Agonum, Pterostichus (частично).

2. Хищники, обитающие на поверхности почвы, но роющие ходы для укрытия или окукливания: Carabus, Calosoma.

. Хищники или всеядные, обитающие в верхнем слое почвы: Asaphidion, Trechus, Pterostichus (частично), Calathus.

. Хищники, постоянно обитающие в почве: Dyschirius, Clivina, Broscus, Synuchus, Dolichus, Pterostichus (частично).

. Эктопаразиты, для которых характерен гиперметаморфоз: Lebia, Brachynus.

. Преимущественно сапрофаги, обитающие в почве: Bradycellus, Acupalpus, Amara (частично).

. Фитофаги, обитающие на поверхности почвы: Атага (частично).

. Фитофаги, обитающие на поверхности почвы, но способные рыть ходы для укрытия или окукливания: Zabrus, Amara (частично).

. Фитофаги, сапрофаги или всеядные, постоянно обитающие в почве и роющие ходы: Harpalus, Anisodactylus.

Правда, личинки Harpalus, Calathus и Broscus также могут временно в массе появляться на поверхности почвы. Личинки еще больше, чем взрослые жуки, предпочитают животную пищу. Как видно из обзора, растительноядными преимущественно бывают личинки родов Zabrus, Harpalus и Amara. У взрослых жуков всеядность более распространена, чем предполагалось раньше. Из 138 изученных в этом отношении видов 48 могут использовать как животную, так и растительную пищу. Хотя высказывалось мнение, что большинство жужелиц поедает преимущественно раненых или недавно погибших животных, и их скорее можно сравнивать с «санитарами», чем с хищниками, однако они нападают на живых членистоногих, червей и улиток. В опытах с кормлением жуки Carabus, Pterostichus vulgaris, P. cupreus, Harpalus pubescens (=rufipes), Calathus fuscipes, Nebria brevicollis и Agonum mulleri из одновременно предложенных животных и растительных продуктов явно предпочитали свежее сырое мясо, мелких личинок насекомых и червей. Жуки Carabus успешно нападают даже на голых слизней (Deroceras). Лишь при недостатке воды или отсутствии подходящей животной пищи личинки жужелиц питаются тканями растений.

Путем обследования содержимого желудка и кишечника 12 наиболее обычных видов жужелиц на клеверных полях Чехии были получены точные данные об их пище. У Carabus и Brachynus в кишечнике не найдено частиц пищи, потому что у видов этих родов (так же как и у личинок мягкотелок) пищеварение внекишечное и они поглощают лишь вещества, разжиженные вне организма. Из остальных исключительно (или почти исключительно) плотоядными оказались Calathus fuscipes и Pterostichus lepidus, у которых пищевые остатки состояли прежде всего из тлей, муравьев и гусениц бабочек. Также и в пище Pterostishus vulgaris значительно преобладала животная пища, состоящая в первую очередь из гусениц, пауков и муравьев, но 10% составляли остатки растений. У Pterostichus tnacer и Agonum dorsale животная пища составляла 75%. У обоих видов она состояла из тлей и муравьев, а у Agonum, кроме того, еще из гусениц и из личинок мягкотелой. Желудок Pterostichus cupreus в период с конца зимней диапаузы до конца мая содержал 2/3 растительной пищи, а оставшуюся треть составляли пауки и муравьи, но с начала июля до октября 4/3 содержимого кишечника составляла животная пища, в основном, гусеницы, тли и цикады. Harpalus pubescens на клеверных полях питается в равной степени растениями и насекомыми (тлями, муравьями). Почти исключительно вегетарианцами оказались Harpalus aeneus (= affinis). О видах Атага и Zabrus уже давно известно, что они фитофаги. Многие Атаrа питаются семенами злаковых трав и сорняков; из них в Германии наиболее серьезный вредитель семян злаковых трав - это Атаrа plebeja. Следовательно, в ходе развития важнейшие виды родов Harpalus, Zabrus и Атаrа от исходного хищничества перешли через всеядность к преимущественно растительноядному образу жизни. Это относится как к личинкам, так и к взрослым особям. Между тем, в питании даже растительноядных жужелиц сохраняется известная пластичность. Так, Атага и Bradycellus могут поедать яйца и куколок двукрылых, хотя они обычно предпочитают растительную пищу. Хищные виды Bembidion также охотно поедают яйца насекомых, например мух Hylemyia и долгоносиков Sitona.

Внекишечное пищеварение, помимо видов из родов Carabus и Brachynus, также встречается у вдов Cicindela, Calosoma и Cychrus. Передняя кишка у этих видов имеет лишь легкую ворсистость, тогда как у видов, поглощающих куски животной или растительной пищи, в передней части жевательного желудка хитинизированные шипы, зубцы или пластинки. Чем более выражена фитофагия у вида, тем выше содержание амилазы в пищеварительном соке. Это было установлено уже при сравнении Carabus и Pterostichus vulgaris, с одной стороны, и Harpalus pubescens - с другой, и оказалось верным также для родов с различным типом питания из семейства мертвоедов (Silphidae).

. Географические различия

Уже сравнение преобладающих видов жужелиц, обитающих на полях из климатически разных районов Средней Европы позволяет видеть изменение видового спектра с запада на континентальный юго-восток, несмотря на сходство биотопов.

Имеются, конечно, некоторые жужелицы, которые на больших пространствах Средней Европы особенно хорошо чувствуют себя именно на пахотных землях, как, например, Carabus auratus, западноевропейский вид, который все больше расширяет свой ареал к востоку и пусть даже благодаря заносу, но уже встречается в некоторых районах в Польше и Венгрии.

Рис. 1. Типичные жужелицы полей Германии: 1 - Carabus auratus; 2 - Pterostichus vulgarls; 3 - Harpalus pubescens; 4 - Agonum dorsals

Далее можно назвать Carabus granulatus и С. cancellatus, Bembidion latnpros, Calathus fuscipes, Agonum dorsals, Pterostichus cupreus и P. vulgaris, Harpalus aeneus и H. pubescens, Trechus quadristriatus (рис. 1). С другой стороны, на северо-западе Германии отмечается, например среди полевых жужелиц, большее обилие некоторых видов, предпочитающих прохладные и влажные условия и собственно больше приспособленных в лесу, берегам рек или выходам глины со скудной растительностью, как, например, Bembidion ustulatum и В. obtusum, Trechus secalis, Nebria brevicollis, Lorocera pilicornis, Agonum mulleri, Pterostichus niger и Р. madidus, а также реже встречающиеся Pterostichus strenuus и Leistus rufescens. Эти жуки к востоку и юго-востоку, по меньшей мере на полях, встречаются все реже. Совершенно иначе ведет себя группа видов, которые в направлении от степных районов юго-востока Европы, на полях Венгрии или Чехии, отчасти также и Польши, еще достигают высокой численности, но в направлении к северо-западу Германии встречаются реже, а отчасти исчезают совсем или встречаются лишь на полях с песчаными почвами. К одной из таких ксеротермофильных групп континентального климата принадлежат Calosoma auropunctatum, Carabus scabriusculus, Calathus ambiguus, Pterostichus punctulatus, P. lepidus, P. macer, Harpalus distinguendus, H. calceatus, H. griseus, Brachynus explodens и В. crepitans.

Если сравнивать не только преобладающие, а все полевые виды жужелиц, то выявляется та же тенденция: 90% видов в окрестностях Кельна на пашне с суглинистыми почвами составляют, например, литоральные элементы, которые встречаются также в прибрежных наносах в западной части побережья Балтийского моря. Уже близ Лейпцига их доля снижается до 60%, тогда как доля степных элементов соответственно возрастает. Несмотря на постоянство видового спектра, отношения доминирования и обилия могут существенно меняться в одном и том же месте, в зависимости от смены культур и различных погодных условий в отдельные годы, так как у каждого вида различны требования к жизненным условиям.

. Размножение

По приспособлению развития к смене времен года можно различать два типа жужелиц. Большая часть жужелиц сельскохозяйственного ландшафта зимует во взрослом состоянии (сюда же отнесены также весенние и поздневесенние жуки или виды с летними личинками). Они переживают холодное время года как молодые жуки с недоразвитыми гонадами и кормятся для достижения половой зрелости весной, перед началом размножения. Спаривание и откладка яиц у некоторых из них происходят уже в апреле - мае, у других - начиная с июня. В период размножения жуки особенно активны и поэтому попадают в ловушки в наибольших количествах. Поскольку самцы погибают быстрее, чем самки, самки в последующее время преобладают, но в целом соотношение полов довольно выровненное. Хотя в природных условиях большинство жужелиц живет не дольше года, у некоторых видов часть особей может жить не менее двух лет и, следовательно, дважды размножаться. Старые жуки, из зимующих во взрослом состоянии, погибают, когда начинают появляться молодые жуки следующего поколения.

Второй тип - зимующие в фазе личинки (или осенние жуки) должны сначала закончить свое развитие весной. Поэтому период размножения у них начинается позже и приходится обычно на август - сентябрь, так что личиночное развитие нового поколения не может закончиться до начала зимы. При этом типе приспособления к сезонам старые жуки также гибнут вскоре после откладки яиц; у некоторых видов (например, Pte-rostichus vulgaris, Harpalus pubes-cens, Zabrus tenebrioides) зимуют, правда, отдельные взрослые жуки, которые в мае - июне следующего года снова откладывают яйца (рис. 2).

Рис. 2 Сроки появления (штриховка) и откладки яиц (черная черта) некоторых жужелиц на полях в Чехии. Вертикальная штриховка - старые жуки; горизонтальная - молодые

Из преобладающих видов жужелиц на сельскохозяйственных угодьях в Средней Европе виды Сага-bus, Lorocera, Clivina, Dyschirius, Bembidion, Agonum, Brachynus, некоторые Pterostichus (например, P. cupreus, P. coerulescens, P. punctulatus), некоторые Amara (A. similata, A. aenea, A. plebeja) и некоторые Harpalus (H. aeneus, H. dis-tinguendus) относятся к зимующим во взрослом состоянии. С другой стороны, Nebria, Broscus, Trechus, Calathus, Synuchus, а также некоторые Pterostichus (например, P. lepidus, P. vulgaris, P. niger, P. macer, P. madidub), Amara (A. fulva, A. bifrons) и Harpalus (H. pubescens, H. griseus, H. calceatus) зимуют преимущественно или исключительно в фазе личинки.

Жужелицы откладывают яйца в землю по одному или группами. В течение многонедельного периода откладки яиц самки разных видов могут производить различное количество яиц. У Carabus auratus число яиц на одну самку составляет примерно 56, у С. cancellatus - 45, у С. granulatus - 41 и у С. ullrichi - 22. Развитие от яйца до выхода жука длится, поскольку эти виды с летними личинками, у С. granulatus около двух, у С. cancellatus и у С. auratus - 1/2 месяца. Те виды, которые, так же как представители рода Carabus, не роют в почве, делают концом брюшка маленькие углубления глубиной 2-3 см для откладки яиц. Однако среди жужелиц имеются также типичные землекопы, такие, как Clivina, Dyschirius или Broscus. Последний копает своими ротовыми органами наклонные ходы до 30 см глубиной. По сторонам хода он закладывает яйцевые камеры. После откладки яиц главная галерея заполняется землей и закрывается. В камерах обеспечивается необходимая для развития высокая влажность воздуха. Развитие личинок у этого рода длится почти год. Broscus зимует в фазе личинки, хотя отдельные взрослые особи тоже могут перезимовывать в почве. Zabrus tenebrioides точно так же зимует в личиночной фазе. В течение дня личинки находятся в вертикальных ходах глубиной 20-30 см, куда они затаскивают даже обгрызенные листья злаковых трав или зерновых; ночью же они выходят на поверхность. Они окукливаются в начале июня в почвенных полостях. Через 3-4 недели появляются жуки, которые охотно поедают молочноспелое зерно (рис. 3).

Рис. 3. Личинка (слева) и куколка хлебной жужелицы Zabrus tenebrioides на поле зерновых

4. Экологические требования

У лесных и полевых видов характер, обмена веществ различен, если даже учитывать различия между особями внутри популяции (рис. 4). Многие лесные виды явно предпочитают относительно низкие температуры, высокую влажность и темноту, тогда как многие полевые виды предпочитают более высокие температуры, небольшую влажность и хорошее освещение.

Рис. 4. Предпочитаемые температурные пределы у отдельных жуков некоторых видов Carabus. Каждый отрезок соответствует поведению одного жука.

Однако в некоторых случаях решающее значение могут иметь и другие сочетания факторов, которые больше соответствуют микроклиматическим условиям биотопа (рис. 5). Так, например, жуки Lorocera pilicornis эвригигробионтны, предпочитают освещенные места и низкую температуру, а столь же эвригигробионтные Nebria brevicollis предпочитают темноту и более высокие температуры. Виды с широкой экологической валентностью могут легче переходить из лесов на поля (например, Саrаbus nemoralis) или с полей в леса (например, Carabus granulatus). В избыточно увлажняемых областях Средней Европы даже лесные виды с небольшой экологической пластичностью производят набеги на края соседних полей.

Рис. 5. Предпочтение в отношении факторов среды у некоторых жужелиц культурного ландшафта Рейнской области: Черные прямоугольники - соответствие климату биотопа, заштрихованные - соответствие только микроклимату избранных мест в биотопе. I, II, III - соответственно наивысшая и менее высокие степени требовательности к строго определенным, узко ограниченным пределам температуры, влажности и освещенности.

В засушливо-теплых местообитаниях, например на полях с песчаными почвами, для влаголюбивых жужелиц опасна потеря влаги при испарении. Летальная потеря воды для Carabus nemoralis равна примерно 37%, Harpalus aeneus - 34%, для Calathus erratus - 27% и для С. melanocephalus - 25% от веса тела. В том же порядке уменьшается и требовательность этих видов в отношении увлажнения. Этим можно объяснить, почему на песчаных почвах обитает сравнительно больше весенних видов жужелиц, чем на сырых и прохладных суглинках. Отношение числа весенних видов к числу осенних при обследовании полей в окрестностях Кельна составляло 1:2 на песчаных и 1:6 - на суглинистых почвах. По отношению к периоду активности на протяжении суток жужелиц можно разделить на дневных (например, Bembidion lampros, Pterostichus coerulescens) и ночных (например, Nebria brevicollis, Harpalus pubescens, Pterostichus niger, Calathus fuscipes). Однако некоторые виды изменяют время своей активности в зависимости от погоды или биотопа (лес или поле), и к ним относятся Carabus пе-moralis, Lorocera pilicornis, Harpalus aeneus и Agonum dorsale. Для изменения периода активности на протяжении суток свет оказался решающим фактором, температура же была значительно более слабым стимулом или вообще не оказывала влияния. В искусственных неизменных внешних условиях синхронность суточной периодики утрачивается через 2-3 дня, так что даже в рамках одной популяции наблюдаются различные периоды активности. Разница в экологических требованиях отдельных видов в отношении определенных почвенных и климатических факторов, так же как и их отношение к различным агротехническим мероприятиям, могут служить индикаторами. Необходимо, однако, отдавать себе отчет в том, что они имеют всего лишь местное и ни в коем случае не абсолютное значение.

. Сельскохозяйственные мероприятия

Между полями с различными культурами не установлено значительной разницы в видовом составе жужелиц. В то же время предшествующая культура может влиять на состав популяции жужелиц, по крайней мере, в количественном отношении. Это было продемонстрировано на двух полях с капустой, из которых одно было занято в предшествующий год клевером, а другое - картофелем: хотя на обоих полях видовой состав жужелиц был примерно одинаков, но на поле, где предшественником был картофель, общая численность жужелиц была выше. Это полностью соответствует первоначальному соотношению численности жужелиц на картофельных и клеверных полях.

Как отражается ежегодная обработка почвы на жужелицах? Так как особенно у жужелиц многие виды происходят из литоральных местообитаний и поэтому в какой-то степени приспособлены к периодическим изменениям субстрата, вовсе неудивительно, что большинство жужелиц не слишком страдает от пахоты. Для некоторых видов, которые часто зимуют не на самих полях, как, например, Agonum dorsale, Bembidion lampros, некоторые виды Carabus, обработка почвы осенью может быть причиной миграции с полей. С другой стороны, те же виды зимуют и в почвах пашни, когда до леса или живой изгороди слишком далеко. При весенней обработке, по крайней мере более мелкие виды, зимующие во взрослом состоянии, видимо, не очень страдают, но на больших полях численность осенних жуков (у видов, зимующих в личиночной стадии) может сильно сократиться. Так например, развитие видов Pterostichus на полях озимых культур протекает без помех. На полях пропашных культур куколки жужелиц сильно страдают при весеннем мотыжении, и поэтому в июне выходит меньше взрослых жуков (рис. 6). Высокая плотность популяции вида с июля по сентябрь как раз на полях пропашных культур большей частью бывает следствием повторного заселения из окружающих смежных сельскохозяйственных угодий. При небольших размерах полей такое выравнивание численности происходит очень быстро. Однако отсюда не следует делать вывод, что численность жужелиц тем выше, чем дольше поле не обрабатывается. Правда, на полях с зерновыми культурами (особенно озимыми) жужелиц больше, чем на полях с пропашными, однако по сравнению с обоими этими полями численность жужелиц на постоянных сенокосах и пастбищах и на посевах многолетних бобовых оказывается намного ниже.

Рис. 6. Сроки появления Pterostichus cupreus и P. vulgaris на полях озимых зерновых (1), яровых зерновых (2) и пропашных культур (3) в России

6. Радиус действия и плотность популяции

жужелица сельскохозяйственный насекомое экологический

Проблемы, связанные с вторичным заселением полей после обработки их ядохимикатами, показывают, как важно иметь представление о радиусе действия жужелиц. Меченых Pterostichus cupreus обнаруживали через 3 дня на расстоянии 45 м, через 10 дней - в 75 м от места выпуска; в течение 30 дней они преодолевают 250 м. Спустя 30 дней Pterostichus vulgaris можно было найти в 60 м, а Р. coerulescens - в 45 м от места выпуска. В других опытах некоторые P. vulgaris совершали 15-метровый круг в течение суток. Но большинству жуков для этого требовалось 3-5 дней. Carabus granulatus и С. cancetlatus покрывали за 10 дней 120 м, за 20 дней - 160 м за 30 дней -200 м и за 50 дней -230 м).

Метод повторного отлова жуков позволяет одновременно получить представление о плотности популяции. Если предположить, что меченые и немеченые жуки попадают в ловушки в равной пропорции, то обилие вида можно вычислить, пользуясь индексом Линкольна по формуле:

где х - абсолютное число жуков на данной площади, а - число меченых выпущенных на свободу жуков, b - число вновь пойманных меченых жуков и с - число пойманных немеченых жуков. Таким способом на одном поле в России была установлена численность жуков Pterostichus cupreus, равная 2000/га, на двух полях под Кельном - 14000/га и P. vutgaris - 50 000/га, на полях Баварии - до 30 000 жуков Carabus granulatus и С. cancellatus.

В этой связи интересно, что не только короткокрылые жужелицы, но также и большинство видов с нормальными крыльями не могут летать, так как у них уже нет способных функционировать крыловых мышц. Хорошими летунами можно считать Lorocera pilicornis и Harpalus aeneus, в то время как все или по крайней мере, большинство особей Zabrus tenebrioides, Broscus cephalotes, Pterostichus vulgaris, P. niger, Harpalus pubescens и Amara aenea, несмотря на хорошо развитые крылья, неспособны летать.

. Враги

Врагами жужелиц являются грачи (Corvus), скворцы (Sturnus) и многие другие птицы, а также кроты (Talpa) и мыши.

Из мелких животных крупные коротконадкрылые жуки, или стафилиниды, могут парализовать и убивать жужелиц своей токсично действующей слюной. Характерным паразитом жужелиц является Viviania cinerea, которую обнаруживали уже у Carabus cancellatus, Broscus cephalotes, Calathus fuscipes, Harpalus pubescens и Zabrus tenebrioides. Мухи прикрепляют свое яйцо с нижней стороны брюшка жуков; внедряющаяся в тело хозяина личинка зимует во втором возрасте внутри хозяина и окукливается весной в нем же, после того как использует его ткани.

Оплодотворенные самки нематод из рода Heterotylenchus внедряются в куколок мелких жужелиц (Н. bovieni в виды Bembidion, Н. stammeri в Clivina fossor), в полости тела которых они выращивают своих многочисленных личинок. Все эти личинки становятся взрослыми самками, которые дают новое партеногенетическое потомство в теле хозяина, превратившегося во взрослого жука. Особи нового поколения покидают жука еще как личинки через кишечник и в почве превращаются в самцов и самок.

Таким образом происходит смена поколений: свободноживущего двуполого поколения и паразитического партеногенетического поколения (рис. 7). Нематоды, однако, почти не причиняют хозяину вреда.

Рис. 7. Цикл развития нематоды Heterotylenchus bovieni в жужелице Bembidion

Литература

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.

. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю.А. Захваткин - Санкт-Петербург, Мир, 2003 г. - 360 с.

. Лекции по экологии: О.В. Богданкевич - Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г. - 208 с.

. Общая экология: М.В. Гальперин - Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г. - 336 с.

Больше работ по теме: